Originile Independent de cultură de nuca de cocos ( Cocos nucifera L.), în Vechiul Tropice Lume

Salt la

Introducere  Top

Impactul de palmier de nucă de cocos ( Cocos nucifera L.) cu privire la istoria de dispersare umane din zonele tropicale umede este fără precedent în regatul plantelor. Ca o sursă portabilă de atât hrană şi apă, nucă de cocos a jucat un rol critic în capacitatea oamenilor de a călătoriei, vei stabili rute comerciale, colonizează şi terenuri în Pacific Rim şi regiuni din întreaga tropice Lumea Veche [1], [2]. Această specie continua sa aiba sute de utilizările ca sursă de alimente, băuturi, fibre, materiale de construcţii, carbune si petrol (folosit la gatit, produse farmaceutice, aplicatii industriale, şi biocombustibili); peste 12 milioane de hectare de nucă de cocos sunt în prezent plantate peste 89 ţările tropicale [3]. Istoria de răspândirea şi cultivarea acestei specii este, aşadar, fundamental legată de istoria umană în tropice.

Interacţiunea pe termen lung între oameni şi nuci de cocos a modelat atât distribuţia geografică a C. nucifera şi diversitatea fenotipice. În timp ce fructele de nucă de cocos este in mod natural adaptate pentru dispersarea de către curenţii marini [4], difuzarea sa pantropical a fost realizat cu ajutorul a oamenilor [5], [6]. Un nativ din Vechiul tropice Mondiale, specia a fost răspândit în estul Polinezia şi, ulterior, introdus pentru a coastelor Pacific din America Latină, cel mai probabil de pre-columbiana navigatori austroneziană din Filipine [7]. În Oceanul Indian, compoziţia populaţiilor de nucă de cocos a fost probabil influenţată de extinderi austroneziană spre vest, spre Madagascar. Mai târziu, nuci de cocos au fost introduse de europeni din India spre coastele Atlanticului de Africa şi America de Sud şi în Caraibe [8]. Speciile este de obicei găsite în domenii de activitate umană prezent sau trecut, şi toate sau aproape toate populaţiile în toată lumea de nucă de cocos au fost probabil influenţate de cultivare omului şi a dispersării.

Fenotipic, nuci de cocos variază foarte mult, în măsura în care acestea prezintă semne de selecţie în conformitate cu cultivare umane. Analizele clasice de morfologie fructe de nucă de cocos relevat două tipuri predominante de fructe, numit după soiurile traditionale polineziene: de " Niu kafa "forma, caracterizat prin fructe alungite, triunghiulare, cu o proporţie mare de coji fibroase; şi" Niu vai formă ", ale căror fructe sunt rotunjite şi adesea viu colorate, cu o proporţie mare de endospermă lichid [9], [10]. De " Niu kafa "formă a fost interpretat ca morfologia mai mult de rudenie, care reflectă selecţia naturală pentru dispersarea ocean, şi" Niu vai forma "ca reflectând selecţie cultivată uman [1]. Nuci de cocos, de asemenea, au fost clasificate în mod tradiţional "pitici" şi "înalt" soiuri de obicei bazate pe copac. "Pitici", reprezintă aproximativ 5% din nucă de cocos palmele şi sunt cultivate în întreaga lume, ele sunt, de obicei găsite lângă locuirii umane şi trăsături arată strâns asociate cu selecţie umane: creşterea trunchi lentă, auto-polenizarea, şi producţia de Niu vai fructe [11]. Mai multe comune "Tall" nuci de cocos sunt incrucisari si cresc mai repede decât "pitici", rezultând în înălţime mai mare de reproducere la maturitate. Multe dintre "Talls" sunt cultivate pentru producţia de ulei de copra pentru extracţia de ulei de nucă de cocos şi pentru fibre; în timp ce în mod activ cultivate, aceste soiuri nu dispun de trăsături evidente domesticirea pitici autogamă.

Lipsa de trăsături domesticire universal printre soiuri de nucă de cocos, combinate cu lunga istorie de interacţiunea umană cu această specie, au făcut dificilă de a urmări originile de nucă de cocos de cultivare. Cu toate acestea, cererile de markeri moleculari pentru caracterizarea germoplasmei de culturi au furnizat unele perspective în istoria de nucă de cocos de evolutiv, diversitatea genetică şi de structura populaţiei (de exemplu, [12], [13] ). Analize folosind RFLPs (de exemplu, [14] ), microsateliti [15], [16] şi AFLP markeri [17] au sugerat prezenţa a două grupuri distincte genetic, care corespunde în linii mari la Oceanul Pacific bazinul pe de o parte şi Indian şi Atlantic Oceanele pe de altă parte (a se vedea, de asemenea, [18], [19] ).

În ultimul deceniu, o colecţie de germoplasmă în toată lumea de nucă de cocos, coordonate prin intermediul International de nucă de cocos resurselor genetice de reţea (concludente) şi Centrul Francez de Cercetare Agricolă pentru Dezvoltare Internaţională (CIRAD), cu un sprijin suplimentar prin intermediul Programului Challenge Generation (GCP: http:// gcpcr.grinfo.net / index.php ), a servit ca sursă primară de materiale pentru caracterizări genetic. Împreună cu un marker polimorfic microsatelit kit [20], a BPC / CIRAD de colectare de nucă de cocos a fost utilizat pentru a caracteriza diversităţii genetice în colecţii de nucă de cocos regionale (de exemplu, [21], [22] ), originile deduce din soiurile specifice [7], şi evaluarea materialului săditor pentru autenticitate de tip [23]. Foarte important, această colecţie în toată lumea nu a fost utilizat anterior pentru a examina istoria de nucă de cocos de cultivare. Mai mult decât atât, în timp ce la nivel mondial în domeniul de aplicare, de colectare a BPC / CIRAD a lăsat unele regiuni geografice sub-reprezentate. Cele mai multe în special, aceasta conţine puţine nuci de cocos de la vest a Oceanului Indian, care ar fi cheia pentru elucidarea orice influenţă a extinderi antice austroneziană în această regiune.

În studiul de faţă, ne-am angajat zece loci polimorf din GCP / CIRAD microsatelit kit pentru a examina variatie genetica într-o colecţie în toată lumea de> 1300 nuci de cocos, reprezentând GCP / CIRAD germoplasmei plus colectii de la tasta de sub-eşantion regiuni din Oceanul Indian de vest: Madagascar, Comore, şi insulele Seychelles. Noi folosim analize structura populaţiei, împreună cu dovada etnografic şi archaeobotanical, să examineze impactul uman-mediate de dispersie şi domesticirii pe această cultură copac de important. Analizele noastre sugereaza urmatoarele: 1) În pofida circulaţia pe scară largă a nuci de cocos de oameni, atât istoric şi astăzi, a speciilor şi-a păstrat structura populaţiei clar pe o scară globală; 2) Prezent-zi nuci de cocos cultivate au apărut prin domestications independenţi din Indian şi Pacific bazinele oceanice, cu toate acestea, trasaturile definitiv domesticirea - obiceiul de pitic, auto-polenizarea, şi Niu vai fructe - a apărut doar cu evenimentul de domesticirea Pacific, şi 3) locatii geografică a populaţiilor genetic amestecat sunt în concordanţă cu introducerea omului din Pacific germoplasma de-a lungul vechi rutele comerciale conectarea Asia în Africa.

Rezultate  populare

Cu colecţii nou eşantion, care umple un decalaj important într-un set extins de date deja în toată lumea, am examinat de variaţie la zece loci microsatelit într-o colecţie globală de nucă de cocos germoplasmei. Genotipuri au fost obţinute cu succes pentru 1322 probe, reprezentând 1210 persoane din colecţia GCP / CIRAD şi 112 probe de vest a Oceanului Indian ( tabelul S1 ). În scopul caracterizarea germoplasmei, colectarea GCP / CIRAD a fost clasificată anterior într-un sistem de clasificare ierarhică bazată pe o combinaţie de criterii, inclusiv fenotipuri, markeri moleculari, distribuţia geografică, istoria şi introducerea cunoscut [7]. Compozitii din cele 16 GCP / CIRAD grupuri şi trei în plus, în eşantion regiuni Oceanului Indian sunt prezentate în tabelul 1. Cel mai înalt nivel în clasificarea GCP / CIRAD imparte nuci de cocos în două grupe, A şi B. Grupa A nuci de cocos apar în principal în regiunea Asia de Sud se întinde până la coasta Pacificului ale Americii. Grupa B nuci de cocos să apară în întreaga coastă S. Asia, Africa W., Lumea Nouă Oceanul Atlantic, precum şi Insulele Caraibe [2], [14]. Subgrupuri corespund subseturi geografice şi / sau fenotipice în cadrul fiecărui grup ( tabelul 1 ), numărul mai mare de subgrupuri pentru Grupa A nuci de cocos să reflecte diversitatea acestui grup mai mare fenotipice.

Tabelul 1. Diversitatea genetică şi structura populaţiei într-un eşantion la nivel mondial de nuci de cocos ^o.

doi: 10.1371/journal.pone.0021143.t001

În cadrul grupului diversitate genetică

Diversităţii genetice pentru soiurile de nucă de cocos pitic (populaţiile 1-3; tabelul 1 ) este, în medie, mai puţin de jumătate din cea a Talls, cu valorile medii ale nepărtinitoare diversităţii genetice de H _e = 0.271 şi 0.579 pentru formele de creştere, respectiv, doi. Dwarfs arată, de asemenea, dovezi mai mare de consangvinizării (medie heterozigoţiei observate, H _o = 0.060 şi 0.480 de pitici şi Talls, respectiv), în conformitate cu low-soiul în cadrul eterogenitatea genetice care caracterizează aceste soiuri autogamă, dintre care majoritatea sunt pure-linii de reproducţie. Acest model general al variabilitatii genetice reduse în pitici au fost raportate anterior (de exemplu, [18] ) şi este în concordanţă cu domesticirea blocajelor în timpul evolutia acestor soiuri foarte selectate. Printre Talls, diversitatea genetică este cea mai scăzută pentru coasta Pacificului latino-americane colecţii ("Panama Talls") (populaţie 14; El = 0.324; tabelul 1 ), în concordanţă cu un eveniment fondator în introducerea lor preistorice din Asia de Sud [7].

Global diferenţiere genetică şi originile independent de domesticire

In conformitate cu studiile anterioare marcator moleculare (de exemplu, [14] - [18] ), analiza noastră structurii populaţiei utilizând un set eşantion la nivel mondial indică faptul că nucile de cocos sunt diferenţiate în două subpopulaţii majore. Am efectuat analize Bayesian folosind Structura 2.3 [24], cu K (numărul de subpopulations presupuse genetice), variind de la 1 la 10, şi ratele evaluat despre schimbarea valorilor probabilitatea jurnal. Valoarea optimă, determinat prin ad-hoc criteriul ΔK [25], a fost K = 2 ( fig. 1., a se vedea, de asemenea . Fig S1 ). Un vârf secundar ΔK la K = 5 sugerează infrastructura în continuare în cadrul subpopulaţii majore (discutate mai jos). O analiză de varianţă moleculare (AMOVA) indică faptul că 33% din totalul variatie genetica este partiţionat între cele două subpopulations genetice ( tabelul S2 ). Acest nivel foarte ridicat de diferenţiere sugerează pe termen lung, evolutiv divergenţă între cele două subpopulaţii, cu origini independente de nuci de cocos cultivate din cadrul fiecărui neam. Mai mult decât atât, cele două subpopulations genetice sunt structurate punct de vedere geografic şi sunt, în general în concordanţă cu "A" şi grupuri de "B" din schema de clasificare GCP / CIRAD ( tabelul 1 ; . Fig 1 ). Modele aproape identice cu cele observate în structura analiză sunt găsite cu ajutorul instrui [26], o analiza Bayesian similare, care relaxeaza ipoteze de împerechere aleatorie în cadrul subpopulations ( Fig S2. ). Luate împreună, aceste modele recomandam evenimente independente de domesticire în bazinele Oceanul Pacific şi Indian.

Figura 1. Rezultatele Structura de analiză pentru un eşantion de 1322 în toată lumea nuci de cocos.

Misiuni de populaţie pentru fiecare aderare sunt prezentate la K = 2 subpopulatii. Numerele de-a lungul axa x corespund denumirilor de grup în tabelul 1. Liniile verticale negre distinge grupuri de populaţie.

doi: 10.1371/journal.pone.0021143.g001

Migraţiei umane şi amestec de nucă de cocos, în Oceanul Indian.

Înregistrări istorice sugerează că 14-16 secole în urmă, Austronesians şi arabii au fost de tranzacţionare de-a lungul traseului oceanică de conectare Asia de Sud pana in sudul estul Africii de coastă [27]. Acest traseu a durat atât Pacific şi Oceanul Indian subpopulatiilor de nucă de cocos şi, prin urmare, ar fi putut servit ca o cale de introgression de nuci de cocos Pacific în Oceanul Indian. Traseul a inclus comerţul Comore şi Madagascar, dar nu Seychelles, care au fost printre insulele ultima în Oceanul Indian, care urmează să fie locuit [8]. Coeficienţii de membru populaţiei în nostru Structura analiză sprijină ipoteza de Pacific introgression nucă de cocos în mod specific de-a lungul rutei comerciale antice. Pentru nuci de cocos în afara de aceasta regiune (populaţiile 1-15, 19; tabelul 1 ), dovada de amestec între cele două subpopulations este minimă;> 96% din aderări pot fi atribuite fără echivoc fie subpopulaţie Oceanul Pacific sau Indian cu valorile coeficientului de membru al Q ≥ 80% ( Fig 1. ; S1 tabelul ). În schimb, pentru nucile de cocos din Comore şi Madagascar (populaţii 17-18), mai puţin de o treime din aderări sunt atribuite subpopulaţie Oceanul Pacific sau Indian la Q ≥ 80%. În mod similar, în apropiere de Africa de Est (populaţie 16), 23% din aderări arată atribuire ambiguă (Q <80%). Valorile coeficientului de membru atribuite la nivelul grupărilor de populaţie sunt, de asemenea, în concordanţă cu aceste modele de amestec ( tabelul 1 ).

Introgression din nuci de cocos Pacific în vest a Oceanului Indian este în continuare reflectă în distribuţiile de alele individuale microsatelit ale căror frecvenţe diferă între cele două subpopulations majore şi care pot servi, prin urmare, ca subpopulaţii-diagnostic markeri. Am identificat sase astfel de alele utilizând indicele lui Shannon de informare reciprocă (a se vedea Metode ). Distribuţiile lor sunt foarte similare în Oceanul Indian, cu coeficienţi mari de determinare, care confirmă scenariul de nucă de cocos Pacific amestec (medie R ² = 0.866). Pentru a evalua în mod explicit contribuţiile relative ale celor două subpopulations la genomi a populaţiilor presupuse amestecat, am calculat un indice compozit introgression ( T _i, tabelul 2 ; a se vedea Metode ). Această măsură sugerează că pentru Madagascar şi Comore, Sud-Est Asia de conturi Aditiv pentru aproximativ o jumătate din prezent variatie genetica in aceste regiuni ( T _i = 0.407 şi 0.509 de Madagascar şi Comore, respectiv, tabelul 2 ). Pentru colecţii din Africa de Est, nivelul de introgression deduce scade la aproximativ un sfert din variaţia genetică totale ( T _i = 0.254). În Seychelles, în afara ruta comercială austroneziană, nici o dovadă de introgression se observă ( T _i = -0.065 ≈ 0).

Tabelul 2. Evaluările introgression din nuci de cocos sud-estul Asiei în populaţii vest a Oceanului Indian ^o.

doi: 10.1371/journal.pone.0021143.t002

Structura populaţiei regionale

Prezenţa unui vârf secundar al ΔK ad-hoc statistice ( Fig. S1 ), ne-a determinat să efectueze o analiză cu K = 5. Acesta a arătat că substructura păstrează integritatea din neamul indo-atlantice, dar împarte grupul Pacific în patru componente, menţionate aici ca Panama, Dwarf, Papua Noua Guinee (PNG) şi Pacificul de Sud ( Fig. 2 ). Aceste nume se referă la regiunea (sau de tip nucă de cocos), în cazul în care predomină, deşi cele mai multe componente de control mai multe regiuni, după cum este descris mai jos.

Figura 2. distribuţii geografice a indo-Atlantic şi Pacific subpopulatiilor de nucă de cocos.

Denumirilor subpopulaţie corespund misiuni de la aderarea la Q ≥ 80% în structura analize la K = 5. "I" şi prefixele "P" în legenda indică "indo-atlantice" şi misiuni de "Pacific" populaţia la K = 2 populaţii presupune (≥ 80% de membru; a se vedea figura 1. ). Linii indica propus rute de nucă de cocos de dispersie de către om. Etichete diagramă radială corespund următoarelor ţări (abrevieri ISO) şi dimensiunile eşantionului: A = IND, LKA, SEY (114); B = BEN, CIV, CMR, GHA (29); C = JAM, MEX (Atlantic) (13 ); D = BRA (72); E = KEN, MOZ, TZA (116); F = MAD, COM (65); G = Dwarf (54); H = CHN, KHM, MTS, THD, Vnm (66) ; I = IDN (25); J = PHL (46); K = PAN (105); L = MEX (Pacific) (43); M = PNG (141); N = KIT, manipularea manuală, TUV (43); O = NCL, SLB, VUT (360); P = COK, FJI, PYF (30). Inset: compoziţii subpopulaţii pentru Madagascar, Comore, şi Republica Seychelles. Diagramă radială compoziţia este selectat pentru a reflecta structura populaţiei geografice şi nu corespund în mod direct pentru a denumirilor GPC / CIRAD în tabelul 1.

doi: 10.1371/journal.pone.0021143.g002

Tabelul 3a prezintă distantele pereche calculată în structura (diagonală de mai sus) şi Jost lui [28] diferenţiere relativă ( D ) (diagonală de mai jos), pentru aceste cinci subgrupe de pacienţi. Ambele măsuri de izolare a evidenţia genetice ale Oceanului Indian de la populaţiile din Pacific, în conformitate cu pe termen lung, evolutiv divergenţă între cele două linii. Principalul interes al măsurii Jost este ca această diferenţiere şi diversitatea reprezintă structural independente între-şi în cadrul populaţiei-componentelor diversităţii. Ca urmare, intervalul de variaţie a D între Indian şi Pacific populaţiile (0.800-0890) este mult mai restrâns decât în distantele (0.365 - 0.566), care sunt, de construcţii, corelate cu heterozigoţiei (a se vedea Tabelul 3b ). Jost lui D este, de asemenea legată de măsurare a distanţei lui Nei ( D _Nei =-ln (1 - D ) [29] ), care produce valori variind de 1.60 - 2.21 între indo-Atlantic şi Pacific populaţii. Aceste valori sunt 3.2-4.4 ori mai mare decât valoarea cea mai mare dintre componentele Pacific (0.504 între Panama şi Pacificul de Sud), în continuare ilustrează faptul că indo-Atlantic şi Pacific, nuci de cocos au deviat de la fiecare alte mult timp înainte de orice divergenţă în cadrul Pacific.

Tabelul 3. Distanţele (D _{A, B} ), diferenţiere ( D ) şi parametrii de diversitate pentru populaţiile identificate de către Structura ^{o, b}.

doi: 10.1371/journal.pone.0021143.t003

Pentru a evalua distribuţia geografică a populaţiei cinci componente, am atribuit aderările la una dintre cele şapte categorii pe baza coeficienţilor de apartenenţa populaţiei la K = 5: aderare cu coeficienti de membru al Q> 80% au fost atribuite pentru fiecare dintre cele cinci subpopulations (indo-Atlantic, pitici, Panama, Papua Noua Guinee, din Pacificul de Sud); cei cu 20-80% indo-atlantice aderare au fost definite ca "amestecat"; şi aderările rămase (de exemplu, cele cu <20% indo-atlantice de aderare şi cu <80% membru în orice subpopulatie singur Pacific) au fost atribuite la clasa un generic "Pacific". Figura 2 prezinta distribuţiile în toată lumea geografică a acestor şapte categorii. In descrierile de mai jos, scrisori în paranteze corespund etichetele diagramă radială în Figura 2.

Asia de Sud, Africa şi Insulele Caraibe.

Aşa cum se observă la K = 2, componenta Oceanul Indian predomină în Asia de Sud şi Seychelles (A), precum şi în Africa de Vest (B), Caraibe (C) şi Brazilia (D) ( Fig. 2 ). Înregistrările istorice indică faptul că nucă de cocos a fost cunoscută în Caraibe şi Atlanticul de până la bazinele după colonizarea European [8] ; nivelul scăzut de amestec Pacific în aceste regiuni arată că aceste introduceri nu implica populaţii amestecate, cum ar fi cele găsite astăzi în Africa de Est (E) sau în vest a Oceanului Indian (F) ( figurile 1., 2 ). În populaţiile amestecat (E, F), aproximativ 75% din contribuţia din Pacific pot fi atribuite la "pitici" şi componente "Pacific" populaţiei, în concordanţă cu introducerea austroneziană din insula Asia de Sud (vezi mai sus; S1 tabelul ).

Asia de Sud şi Neotropics Pacific.

Amestec de subpopulaţie indo-atlantice este evidentă la o frecvenţă redusă în nuci de cocos Pacific continental Asia de Sud (H), în special în Thailanda, Malaezia, Cambodgia şi ( fig. 2. ; S1 tabelul ). Acest model poate reflecta proximitatea geografică a acestor regiuni în estul Oceanului Indian populaţiile (de exemplu, Andamans), sau mai lungă distanţă de tranzacţionare cu Asia de Sud (a se vedea, de exemplu, [30] ). Interesant, "Piticul" componentă populaţie, caracteristică de auto-polenizarea cultivarele Dwarf (G), este partajat cu Talls din Asia de Sud (H, I şi J). Analizele anterioare au sugerat faptul că soiurile Dwarf provenit din Pacific (de exemplu, [5] ). Datele prezent sugereaza puternic de origine pentru aceste soiuri în special în sud-estul Asiei.

Nuci de cocos pe coasta Pacificului "Panama Tall" (K) sunt caracterizate în principal de componenta populaţiei "Panama". Această componentă este absent în altă parte, cu excepţia cazului în Filipine (J) în cazul în care aceasta are loc la o frecvenţă joasă ( fig. 2. ; S1 tabelul ). Acest model este în concordanţă cu originea propuse anterior de aceste soiuri printr-o introducere preistorice din Filipine [7]. În schimb, pe coasta Pacificului din Mexic (L), care a fost, de asemenea, populat în mare măsură de nuci de cocos Filipine -, dar în post-coloniale ori şi prin mai multe Prezentarea [2] - prezinta o compozitie genetica ce mai strâns reflectă eterogenitatea genetică din Filipine ( Fig 2. ). Contribuţia mici din componenta "South Pacific", din Mexic ar putea reflecta importuri devreme spaniole din Insulele Solomon [2].

Pacificul de Sud.

În Papua Noua Guinee (M) şi în Micronezia (N), componenta "PNG" predomină populaţia. Prezenţa aparent de indo-atlantice amestec în Micronezia (N, . Fig 2 ) poate reflecta introducerea European din Asia de Sud în perioada în care cele două regiuni au fost sub administraţie britanică; apariţia comun de soiuri similare Dwarf verde de fructe în Sri Lanka şi Micronezia ( tabelul S1 ) este în concordanţă cu această ipoteză. La sud şi la est de Micronezia, proporţia creşte "South Pacific" componentă populaţiei. Nuci de cocos în Melanezia (O) sunt de compoziţie genetice similare cu cele de la Polinezia (P). Mai mult de 50% din persoanele din aceste regiuni sunt în principal din componenta "South Pacific" ( tabelul S1 ). Aceasta include o incrucisari, compact-o creştere soiul, "Niu Leka" ("Fiji Dwarf"), ceea ce reprezintă o origine independentă de obicei pitice, distinct de pe scară largă-cultivate autogamă pitici de origine din Asia de Sud-Est ( tabelele 1, S1 ).

Discuţii  populare

Domestications Independent de nuci de cocos şi Pacific indo-atlantice

O observaţie izbitoare din analiza noastră mondială de nuci de cocos este nivelul ridicat de diferenţiere genetică între Pacific şi Oceanul Indian probe ( tabelul 1, figura 1. ; . Fig S2 ); 33% din variaţia observată totală este partiţionat între cele două subpopulations genetice corespunzătoare la cele două bazine ocean. Această constatare are mai multe implicaţii importante pentru domesticire de nucă de cocos. În primul rând, ea face clar faptul că Cocos nucifera este o specie nativ atât Indian şi Oceanul Pacific, cu o prezenţă de lungă durată evolutiv în ambele bazine oceanice. Detalii de fosile din Paleocenul de sprijin, de asemenea, prezenţa pe termen lung de nuci de cocos (sau de nucă de cocos specii asemănătoare), atât în Indian şi Pacific bazinele [31], [32].

În plus, diferentierea clara genetice între Pacific şi Oceanul Indian linii ne permite să concluzionăm că definitiv nuci de cocos au fost aduse în cultivare independent în fiecare dintre aceste regiuni. În Pacific, fenotipic diversitatea şi eterogenitatea populaţiei asociate cu o regiune de extindere din peninsula Malay la Noua Guinee ( Tabelul 1, Fig. 2 ), punctul de acea zonă ca un centru de domesticire probabil. Această regiune ("Malesia") a fost susţinut mai devreme ca centru de domesticire de nucă de cocos [33]. Insula sud-estul Asiei, de asemenea, recent a fost identificată ca fiind una din mai multe centre de domesticire de porcine [34], o indicaţie că aceasta a fost probabil o suprafaţă activă de dezvoltare agricolă. Pentru nuci de cocos din Oceanul Indian, descoperirile arheologice şi archaeobotanical (scoici de nucă de cocos şi coarda sennit) de la Arikamedu (lângă Pondicherry) [35], împreună cu proto-Sud dovezi lingvistice dravidiana [36] şi textele antice ayurvedice [37] sugerează că nucile de cocos au fost deja în cultivare în subcontinentul indian de sud în jurul valorii de 2,500-3,000 de ani în urmă. Datele noastre genetice, atunci când luate împreună cu alte linii de aceste probe (a se vedea, de asemenea, suport de informare, S1 Text ; tabelul S4 ), sugerează că regiunea care cuprinde periferia de sud a Indiei, inclusiv Sri Lanka, Maldive, şi Laccadives, reprezintă un centru probabil de domesticire de nucă de cocos. Aceste două centre propuse de origine sunt în concordanţă cu cele propuse în anii 1930 de catre Vavilov, care a prevazut, de asemenea, două centre de origine, una în India şi unul în regiune se intinde indo-China şi arhipelagul Malay [38].

Interesant, aceste două evenimente pentru uzul curent sunt asociate cu modele diferite semnificativ de diversificare fenotipice şi infrastructura populaţiei. Grupul de indo-Atlantic prezinta doar diversitate gena moderată ( tabelul 1 ), acesta este reprezentate în mod adecvat de către o subpopulaţie genetic unic ( Fig. 2 ), acesta cuprinde doar formularul de creştere înalt, iar fructele sale este aproape exclusiv alungită (şi presupuse de rudenie ) " Niu kafa "tip. Acest grup, de asemenea, a rămas limitată, în bazinul Oceanului Indian până în epoca colonială european. În schimb, grupul Pacific are un nivel mai ridicat de diversitate genă ( tabelul 1 ), se prezinta dovezi ale eterogenităţii genetice şi infrastructura populaţiei, care sunt corelate cu cele de distribuţie geografică largă ( Fig. 2 ), si este fenotipic diversă. Pacific nuci de cocos includ Talls, dar sunt, de asemenea, sursa de difuzate pe scară largă, auto-polenizarea pitici, pe care datele noastre sugereaza originea în Asia de Sud ( Fig 2. ). O suplimentare compact-o creştere forma, polineziene incrucisari " Niu Leka "(" Fiji Dwarf ") soi, de asemenea, a apărut în grupul Pacific ( tabelul 1 ; S1 tabelul ). În timp ce fructele de nucă de cocos din Pacific este în principal din etapa a " Niu vai de tip ", de" Niu kafa forma "este, de asemenea, prezentă, inclusiv în Samoa în cazul în care aceste denumiri provin. În plus, spre deosebire de punct de vedere geografic limitat Indian Oceanul nuci de cocos, nuci de cocos Pacific a devenit larg distribuite pe întreg bazinul Pacificului, inclusiv New World tropice, înainte de orice contact european. Astfel, există o asimetrie fundamentală în eterogenitatea genetică, diversitatea fenotipice, şi impacturile regionale şi globale ale acestor evenimente domesticire doi.

Efectele genetice de dispersie nucă de cocos de către om

Distinctivităţii genetic al indo-Atlantic şi Pacific, linii de nucă de cocos faciliteaza capacitatea noastră de a urmări urmele genetice ale Prezentarea omului în întreaga lume. Cel mai izbitor este aditiv genetice în Oceanul Indian de Vest care reflectă Pacific introgression de nucă de cocos. Analizele noastre sugereaza ca nucile de cocos amestecat predomină în regiunea corespunzătoare traseului comerciale antice austroneziană conectarea Asia de Sud la Madagascar şi de coastă Africa de Est, în schimb, nici un amestec este evident in Seychelles mai nordice, care nu se încadrează ruta comercială ( tabelul 2 ; Fig 2. ). Influenţa Austronesians de-a lungul acestui coridor este bine documentat [39], probabil, mai ales în impactul său de durată asupra structurii populaţiei umane (de exemplu, [40] ). Interesant, ca de nucă de cocos, un studiu recent de orez în Madagascar indică, de asemenea, un rol comun de soiuri de culturi care provin din Asia de Sud ( japonica orez) şi subcontinentul indian ( indica orez), cu adaos în Madagascar [41].

Amestec între Pacific şi nucile de cocos din Oceanul Indian a fost probabil promovată în continuare de prezenţa mai târziu de arabo-persane comercianti care au vizitat în mod regulat Africa de Est, nucă de cocos de tranzacţionare şi favorizează cultivarea ei [42]. Surse Archaeobotanical din Pemba [43] arată importanţa de nuci de cocos 700 - 1500 CE în cultura alimentare a influenţat de comercianţii islamice în Oceanul Indian. Această difuzare duală a nucă de cocos din Oceanul Indian, în primul rând de către Austronesians şi mai târziu de asiatici de Sud şi de arabi, a fost bine capturat punct de vedere lingvistic de Allibert [27] : "Eu am fost în stare să urmeze difuzarea de palmier de nucă de cocos de la est la Occidentul, prin termenii austroneziană buahniu (Bali) / voanio (Madagascar), să nu mai menţionăm Vanu în Insulele loialitate, dar, de asemenea, de la narikela (sanscrita) / nargil (arabă, persană) / mnazi (bantu), o cale dublă lingvistică pentru acelaşi copac, cel direct peste Oceanul Indian, de altă parte prin partea de nord a oceanului aceeaşi "Observaţii recente ale populaţiilor de nucă de cocos genetic amestecat în Oman. [44] sprijini în continuare această istorie difuzare.

În bazinul Pacificului, influenţa omului asupra structurii populaţiei de nuca de cocos este cel mai uşor detectabil în introducerea de pre-istoric de nuci de cocos sud-estul Asiei, până la coasta Lumea Noua. Această introducere este estimat a se fi produs ~ 2250 ani în urmă, iar analizele noastre sunt în concordanţă cu constatările anterioare sugerează o origine Filipine ( fig. 2. ; ref [7] ); diversitatea genetică scăzut în Panama Talls oferă dovezi suplimentare de stabilire printr-un fondator eveniment ( Tabelul 1 ). Mai tarziu influentele europene sunt vizibile în stabilirea spaniolă a populaţiilor mexican (a se vedea ref [2] ); limpede compoziţia Pacific aceste nuci de cocos stă în contrast cu Prezentarea europene în Caraibe şi Atlanticul de bazine, care par a fi de origine indiană ( Smochine 1., 2 ; Fig S2. ; S1 tabelul ). Înregistrări istorice confirmă faptul că plantaţiile portughez stabilit de nucă de cocos în Africa de Vest, Brazilia, iar mai târziu Insulele Caraibe după Vasco da Gama de 1498 expediţie la Oceanul Indian [8]. În porţiunea Lumea Veche din bazinul Pacificului, analizele noastre arata infrastructura geografică situată într-un model care ar putea reflecta plauzibil dispersarea omului de nuci de cocos din centrul Asiei de Sud-Est propus de domesticire (H, I, J; . Fig 2 ), precum şi de sud şi est spre Polinezia (M şi N; . Fig 2 ) (a se vedea, de asemenea, discuţii în ref [45] ).

Concluzii

În analiza genetică cea mai extinsă de nuci de cocos până în prezent, găsim dovezi pentru originea independent de cultivare de nucă de cocos în bazinele Oceanul Pacific şi Indian. Interesant, în ciuda pe termen lung, libera extinse de nuci de cocos de oameni atât în interiorul cât şi între aceste bazine oceanice, cele mai multe nuci de cocos contemporan nu prezintă semne de amestec genetice substanţiale între cele două subpopulations genetice majore ( Fig 1. ; . Fig S2 ). Având în vedere absenţa oricăror obstacole cunoscute de reproducere izolare, nivelul ridicat de diferenţiere genetică între aceste subgrupe de pacienţi sugerează o lungă perioadă de izolare înainte de influenţa omului. În acest sens, preponderenţa amestec genetice în vest a Oceanului Indian ( figurile 1., 2, tabelele 1, 3 ) sugerează că oamenii au jucat probabil un rol important în stabilirea şi propagarea de nuci de cocos în această regiune.

Pe lângă dezvăluie perspective de bază în cultivarea şi istoria dispersarea acestei specii tropicale iconic, descoperirile noastre ar putea facilita, de asemenea, eforturile de a proteja viabilitatea de nucă de cocos ca o specie cultură. Nucă de cocos letale îngălbenirea, o infecţie phytoplasma, a atins niveluri de epidemie în Insulele Caraibe şi alte regiuni ale Neotropics; copaci sensibile de obicei, sucomba în termen de un an de la infecţie. Cunoaşterea structurii genetice la nivel mondial a nucă de cocos, inclusiv în regiunile în cazul în care amestecul genetic a generat niveluri sporit diversităţii genetice (de exemplu, Madagascar, tabelul 1 ), se poate dovedi utilă în cele din urmă în direcţionarea populaţiilor sursă pentru rezistenta la boli si alte trasaturi îmbunătăţire a culturilor.

Materiale şi metode  populare

GCP / CIRAD aderări corespund cu cele din baza de date GCP ( http://gcpcr.grinfo.net/index.php ); formă de creştere, denumirea soiului, ţara de origine, şi germoplasmei atribuirea de grup sunt indicate în tabelul S1. O suplimentare de 112 de nucă de cocos palmele au fost prelevate de la populaţiile care apar pe insulele din Madagascar, Comore şi Seychelles. Portiuni din frunzele frunze emergente au fost colectate de la coroanele arborilor; mostre de tesut au fost uscate în gel desicant de siliciu pentru extracţia ADN-ului. Exemplarelor ierbar Voucher pentru colecţiile Oceanul Indian sunt adăpostite la Grădina Botanică Missouri (MO). Aderări eşantion reprezintă 11 locaţii de pe Madagascar, 5 în Comore, şi 6 pe Seychelles ( tabelul S1 ). ADN-ului genomic a fost extras cu ajutorul Kituri DNeasy (Qiagen, Valencia, CA) de la Universitatea Washington.

Analizele genetice au fost efectuate folosind zece loci microsateliţi (CnCrF2, CnCrC12, CnCrE10, CnCrA9, CnCrC7, CnCrB6, CnCrE12, CnCrA3, CnCrG11 şi CnCrH7). Genotiparea de colectare GCP / CIRAD este descris în ref [20]. Pentru aderările Oceanul Indian, amplificări PCR au fost efectuate folosind condiţii similare, şi produse au fost separate pe un ABI Prism 3130 analizor genetice de la Universitatea Washington. Server-ul DNA de control cu lungimi de alela cunoscute au fost amplificate pentru toate cele zece loci pentru a standardiza scor de dimensiuni alelelor. Datele au fost colectate şi asamblate cu Genotyper 2.5 software-ul (Perkin Elmer Biosystems).

Analizele genetice

Analizele genetice ale diversităţii şi AMOVA au fost efectuate cu GENALEX 6 [46]. Pentru a investiga structura populaţiei am folosit metode Bayesian de clustering cum puse în aplicare în structura 2.3 [24] şi a instrui [26]. Instruiţi este similar cu structura, dar relaxeaza ipoteze de echilibrul Hardy-Weinberg în subgrupe de pacienţi. Pentru Structura analize, numărul de subpopulaţii, K, a fost stabilită la valori cuprinse între 1-10, cu 20 de replica ruleaza bucata (100.000 Burnin, 1.000.000 ruleaza). Un model de origine aditiv a fost ales cu frecvenţe alela corelate. Pentru valoarea optimă a dedus K (K = 2), am angajat CLUMPP versiunea 1.1.2 [47] pentru a confirma similitudinea de membri clustering între mai multe Structura ruleaza (valoarea maximă H "a fost> 0.9995 la valoarea optimă K dedus). Instruiţi analizele au fost efectuate folosind Universitatea Cornell BioHPC portal web ( http://cbsuapps.tc.cornell.edu/InStruct aspx. ). Programul DISTRUCT [48] a fost folosit pentru a vizualiza rezultatele de la CLUMPP şi instrui analize.

Deoarece aderări pitici sunt foarte homozigote şi arată diversitatea genetică puţin, s-au efectuat analize de clustering, atât cu şi fără pitici pentru a testa potenţialul de artefacte creat prin includerea lor; excl. aceste aderări nu a modificat în mod substanţial deducţii. In analize suplimentare, am aplicat clustering explicit spaţiale puse în aplicare în BAPS [49] şi GENELAND [50]. Cu toate acestea, rezultatele au fost extrem de părtinitoare faţă de locaţia de prelevare a probelor, o reflectare a de distribuţie pan-la nivel mondial a setului de date nostru, şi nu au fost incluse în analize suplimentare.

Introgression indicele

Pentru a testa pentru introgression Pacific în populaţiile Oceanul Indian, am definit "alele de diagnostic," şi anume, alelele care sunt reprezentate în diferentiat A3 subgrup GCP / CIRAD (un reprezentant Pacific subgrup) relativ la subgrupul B1 (reprezentant indo-Pacific), iar noi Stadii le folosesc de informare reciprocă lui Shannon [51], [52] ( Tabelul S3 ). Am calculat entropia alelei o în A3 populaţiei în funcţie de p _aA, frecvenţa lor în populaţia A3: h _A ( o ) = - p _aA log p _aA - (1 - p _aA ) log (1 - p _aA ). De asemenea, am calculat h _B ( o ) pe baza p _aB frecvenţa lor în B1 populaţiei şi h _T ( o ), bazat pe p _AT = ½ ( p _aA + P _aB ). Cantitatea de informare reciprocă între unu (alela) şi G (grupul) este astfel I ( A; G ) = h _T ( o ) - ½ [ h _A ( o ) + h _B ( o )]. Exprimate în unităţi de Shannon (Sh, folosind baza 2 logaritmi), cantitatea de informare reciprocă poate varia de la 0 (aceleaşi frecvenţe în A3 şi B1) la 1 (alela este specific la o populaţie). Am păstrat alelele corespunzătoare şase valori de top.

Bazat pe frecvenţele acestor alele în şase grupuri (A3, B1, B2, Madagascar, Comore, şi Seychelles), am calculat apoi 'indicilor introgression "pentru fiecare alela: T _IA = ( Z _ia - X _o ) / ( Y _o - X _o ) în cazul în care X _o, Y _o, şi Z _IA sunt frecvenţele respective în B1, A3, iar cele patru alte grupuri. Indicii i şi o se referă la grup şi de alela, respectiv. Valoarea medie a indicelui peste toate alelele ( T _i ) este o estimare a procentului de alele din sud-estul Asiei, în fiecare grup. În cele din urmă, am evaluat coerenţa modelului introgression prin calcularea coeficientului de determinare R ² al regresiei de frecvenţe de fiecare alelei pe T _i (excl. grupuri B1 şi A3).

Diferenţierea măsuri

Jost [29] arată că heterozigoţiei Nei lui ( H ) şi asociat G _ST nu sunt măsuri adecvate de diversitate şi de diferenţiere, respectiv. El sugerează în loc să utilizaţi reciprocă a identităţii Nei lui ca o măsură a diversităţii, şi el derivă măsurile absolută şi relativă de diferenţiere. Aceste măsuri sunt, respectiv, Δ _ST = Δ _T / Δ _S = J _S / J _T şi D = ( J _T / J _S -1) / [(1 / n ) -1]. În aceste formule, J = 1 - F se referă la identitatea Nei şi este de aşteptat proporţia de homozygotes într-o populaţie. J _S este medie identităţilor Nei în sub-populaţii. Componenta în cadrul populaţiei de-diversităţii este Δ _S = 1 / J _S. Diversitatea totală este Δ _T = 1 / J _T, în cazul în care J _T se calculează pe baza frecvenţelor alelelor în populaţia globală. Am derivat aceşti parametri din Structura ieşirilor (heterozygosities si distantele).

Sprijinirea Informaţii  Top

Figura S1.

Evaluare a numărului de subpopulaţii în Structura analize.

(DOC)

Figura S2.

Instruiţi de ieşire la K = 2 subpopulatii.

(DOC)

Tabelul S1.

Informaţii privind aderări de nucă de cocos folosite în analizele şi probabilităţi atribuire la K = 2 şi K = 5 folosind Structura de analiză.

(DOC)

Tabelul S2.

Frecvenţele alelă pentru fiecare locus pentru Pacific şi Indian populaţiilor de vest a Oceanului.

(DOC)

Tabelul S3.

Analiza Variance moleculară (AMOVA) pentru toate aderările de nucă de cocos (1322 persoane fizice).

(DOC)

Tabelul S4.

Rădăcini de limbă asociate cu nucă de cocos în proto-Europa de Sud-dravidiene şi proto-telugu.

(DOC)

Text S1.

Dovada timpurie a utilizării de nucă de cocos în subcontinentul indian de sud şi insulele vecine.

(DOC)

Mulţumiri  Top

Mulţumim Patricia Lebrun pentru asistenţă tehnică; SCMRT-MPA-Seychelles, CNDRS-Comore, MO şi Tsimbazaza-Madagascar de asistenţă pe teren, personalul de la Universitatea Cornell web facilitatea de calcul BioHPC de resurse pentru asistenţă cu CLUMPP şi instrui analize, precum şi membri ai Olsen laborator de grup şi de doctorat BFG de Comitetul consultativ pentru discuţii de ajutor.

Referinte  Top

1. Harries HC (1978) Evoluţia, difuzarea şi clasificarea de Cocos nucifera. Motor de cautare L. Rev 44:. 265-319 Găsiţi acest articol on-line
2. Zizumbo-Villarreal D (1996) Istoria nucă de cocos ( Cocos nucifera L.) în Mexic: 1539-1810. Genet Resour Crop Evol 43:. 505-515 Găsiţi acest articol on-line
3. Batugal P, V Rao, Oliver J, editori. (2005) Resurse genetice de nucă de cocos. IPGRI - Biroul Regional pentru Asia, Pacific şi Oceania, Serdang, Malaezia.
4. Ward G, M Brookfield (1992) În consecinţă, dispersarea de nucă de cocos: float facut-o sau a fost dusă la Panama? J Biogeogr 19:. 467-480 Găsiţi acest articol on-line
5. Lebrun P, N'Cho Y, Bourdeix R, Baudouin LHamon P; Seguin M; Perrier X; Glaszmann JC (2003) de nucă de cocos. Diversităţii genetice a plantelor cultivate tropicale Paris, Franţa: Stiinta Publishers, Inc şi CIRAD, Franţa. 219-238. Găsiţi acest articol on-line
6. Harries HC, Baudouin L, Cardeña R (2004) plutitor, plimbare cu barca şi introgression: tehnici moleculară şi strămoşii din populaţiile de palmier de nucă de cocos pe insule din Pacific. Ethnobot Res şi App 2:. 37-53 Găsiţi acest articol on-line
7. Baudouin L, Lebrun P (2009) de nucă de cocos ( Cocos nucifera L.) studii ADN susţine ipoteza unei vechi austroneziană migraţie din Asia de Sud în America. Genet Resour Crop Evol 56:. 257-262 Găsiţi acest articol on-line
8. Sauer JD (1971) O re-evaluare a nucă de cocos ca un indicator de dispersare umane. În: Riley C, editor. Omul de dincolo de mare. Austin, TX: Universitatea din Texas Press. pp. 309-319.
9. Whitehead RA (1966) sondaj de propoziţii şi de colectare a germoplasmei de nucă de cocos în insulele din Pacific (treizeci mai - cincilea septembrie 1964). Londra, Regatul Unit: HMSO, Ministerul de Overseas Development.
10. Harries H (1981) Germinarea şi taxonomia de nucă de cocos. Motor de cautare Ann 48:. 873-883 Găsiţi acest articol on-line
11. Bourdeix R, Baudouin L, Billotte N, Labouisse J, Noiret J (2001) de reproducere a plantelor Tropicală. În: André C, Michel J, Serge H, Dominique N, editori. De reproducere a plantelor tropicale. Montpellier, Franţa: CIRAD. pp. 106-127.
12. Mauro Herrera-M, Meerow A, Perera L, Russell JR, Schnell RJ (2010) relaţiile ambigue genetice dintre nucă de cocos ( Cocos nucifera L.), soiurile: efectele de sursă de probă incrucisari, şi mărimea, şi metoda de analiză. Res Genet şi culturilor Evol 57:. 203-217 Găsiţi acest articol on-line
13. Meerow A, Noblick L, Borrone JW, Couvreur TL, Mauro-Herrera M, et al. (2009) analiza filogenetică a sapte gene WRKY întreaga subtribe palma Attaleinae (Arecaceae) identifică Syagrus ca sora grup de nucă de cocos. PLoS ONE 4 (10). Găsiţi acest articol on-line
14. Lebrun P, N'Cho YP, Seguin M, L Grivet, Baudouin L (1998) diversitatea genetică în nucă de cocos ( Cocos nucifera L.), relevate de polimorfismul lungimii fragmentelor restricţie (RFLP) markeri. Euphytica 101:. 103-108 Găsiţi acest articol on-line
15. Perera L, Russell JR, Provan J, Powell W (1999) identificarea şi caracterizarea de loci microsatelit în nucă de cocos ( Cocos nucifera L.) şi analiza a populaţiilor de nucă de cocos din Sri Lanka. Mol Ecol 8:. 344-346 Găsiţi acest articol on-line
16. R Rivera, Edwards KJ, Barker JH, Arnold GM, Ayad G, et al. (1999) Izolarea şi caracterizarea microsateliti polimorfe în Cocos nucifera L. Genome 42:. 668-675 Găsiţi acest articol on-line
17. Teulat B, C Aldam, Trehin R, P Lebrun, Barker JAI, et al. (2000) O analiză a diversităţii genetice din nucă de cocos ( Cocos nucifera ), populaţiile din întreaga gamă geografice folosind secventa-microsateliti contin tag-ul (SSRS) şi AFLPs. Theor Appl Genet 100:. 764-771 Găsiţi acest articol on-line
18. Perera L, Russell JR, Provan J, Powell W (2003) Studiul relaţiilor genetice dintre soiuri de nucă de cocos / populaţiilor folosindu-se markeri microsatelit. Euphytica 132:. 121-128 Găsiţi acest articol on-line
19. Baudouin L, P Lebrun, Rognon F, E Ritter (2005) Utilizarea markerilor moleculari pentru îmbunătăţirea nucă de cocos. În: Batugal P, Rao VR, Oliver J, editori. Nucă de cocos resurselor genetice. Serdang, Malaezia: IPGRI-APO. pp. 268-281.
20. Baudouin L, Lebrun P (2002) Dezvoltarea de un kit de microsatelit pentru utilizarea cu nuci de cocos. Roma, Italia: IPGRI. 66 p.
21. Rajesh MK, Arunachalam V, Nagarajan P, P Lebrun, Samsudeen K, et al. (2008) sondaj genetică din 10 primitive nucă de cocos Indian, prin repetă secvenţă simplă (SSRS). Sci Hortic 118:. 282-287 Găsiţi acest articol on-line
22. Martinez R, Baudouin L, Berger A, Dollet M (2010) Caracterizarea diversităţii genetice a nucă de cocos înalt ( Cocos nucifera L.), populaţia de markeri moleculari microsateliţi (SSR), tipurile din Republica Dominicană. Arborele Genet Genom 6:. 73-81 Găsiţi acest articol on-line
23. Baudouin L, Lebrun P, A Berger, Myrie W, a fost B, et al. (2008) Panama Tall şi nucă de cocos Maypan hibrid în Jamaica: ati contaminarea genetică provoca o pierdere de rezistenţă la Îngălbenirea Lethal? Euphytica 161:. 353-360 Găsiţi acest articol on-line
24. JK Pritchard, Stephens M, P Donnelly (2000) inferenta de structura populaţiei folosind datele multilocus genotip. Genetica 155:. 945-959 Găsiţi acest articol on-line
25. Evanno G, Renaut S, Goudet J (2005) Detectarea numărul de clustere de persoane folosind structura software-ului: un studiu de simulare. Mol Ecol 14:. 2611-2620 Găsiţi acest articol on-line
26. Gao H, H Williamson, Bustamante CD (2007) O abordare MCMC pentru inferenta comun al structurii populaţiei şi ratele cosangvinizarea de la multi-locus de date genotip. Genetica 176:. 1635-1651 Găsiţi acest articol on-line
27. Allibert C (2008) austroneziană migraţiei şi de stabilire a civilizaţiei malgaşe: citiri Contrastat în lingvistică, arheologie, genetica şi antropologiei culturale. Diogene 55:. 7-16 Găsiţi acest articol on-line
28. Jost L (2008) G _ST si rudele sale nu masoara diferenţiere. Mol Ecol 17:. 4015-4026 Găsiţi acest articol on-line
29. Jost L (2009) D vs G _ST : Răspuns la Heller şi Siegismund (2009) şi Ryman şi Leimar (2009). Mol Ecol 18:. 2088-2091 Găsiţi acest articol on-line
30. Cooper Z (2002) Arheologie şi istorie: aşezările timpurii in Insulele Andaman. Oxford, Marea Britanie: Oxford Univ. Apăsaţi pe. 256 p.
31. JF Rigby (1995) O fosilă Cocos nucifera L. fructe din cele mai recente pliocene din Queensland, Australia. În: DD Inspira, editor. Mediului global şi diversificarea de plante în timp geologic, Societatea de Taxonomists Plant indian, Universitatea Allahabad, Allahabad, India: Birbal Institutul Sahni, volum Centennial. pp. 379-381.
32. Tripathi RP, Mishra SN, Sharma BD (1999) Cocos nucifera -cum ar fi fructele pietrificate din Terţiar de Amarkantak, MP, India. Paleobotanist 48:. 251-255 Găsiţi acest articol on-line
33. Harries HC (1990) de origine Malesian de interne Cocos nucifera. În: Baas P, K Kalkman, Geesink R, editori. Diversităţii Plantelor Malesia. Dordrecht, Olanda: Kluwer Academic Publishers. pp. 351-357.
34. Larson G, K Dobney, Albarella U, Fang M, Matisoo-Smith E, et al. (2005) phyloeography la nivel mondial de mistreţi dezvăluie mai multe centre de domesticire de porc. Ştiinţă 307:. 1618-1621 Găsiţi acest articol on-line
35. Wheeler REM, Ghosh A, Deva K (1946) Arikamedu: o staţie de indo-romane tranzacţionare pe coasta de est a Indiei. India antica: Buletinul sondaj arheologic din India 2:. 17-124 Găsiţi acest articol on-line
36. Fuller D (2007) Non-genetica umana, originea agricole şi de lingvistică istorică în Asia de Sud. În: Petraglia MD, Allchin B, editori. Evoluţia şi istoria populaţiilor umane în Asia de Sud. Dordrecht, Ţările de Jos: Springer. pp. 393-443.
37. Menon KP, Pandalai KM (1958) Palma de nucă de cocos, o monografie. Kerala, India de Sud: Indian Central de nuca de cocos comitetului. 384 p.
38. Chester K (1951) a originii, de variaţie, imunitate şi de reproducere a plantelor cultivate. Selectate din scrierile NI Valvilov; trans Chester KS. New York, NY: Compania de presă Ronald. 364 p.
39. Spriggs M (1997) Melanesians Island. Oxford, Marea Britanie: Wiley-Blackwell Press. 320 p.
40. Hurles M, Skyes B, Jobling M, P Forster (2005) Originea dublu al malgaşe în Insula Asia de Sud şi Africa de Est: Dovezi de la linii materne şi paterne. Am J Hum Genet 76:. 894-901 Găsiţi acest articol on-line
41. Mather KA, Molina J, Flori JM, Rubinstein S, Rauh BL, et al. (2010) migraţie, izolare şi hibridizarea în rândul populaţiilor cultura insulei: în cazul de orez Madagascar. Mol Ecol 19:. 4892-4905 Găsiţi acest articol on-line
42. Schuilling M, Harries HC (1994) de nucă de cocos din Africa de Est 1. Est Tall africane. Principes 38:. 4-11 Găsiţi acest articol on-line
43. Walshaw S (2010) Convertirea la orez: urbanizare, islamizare şi culturile de pe insula Pemba, Tanzania, AD 700-1500. Lumea Archaeol 42:. 137-154 Găsiţi acest articol on-line
44. Perera L, Baudouin L, R Bourdeix, Bait Fadil A, Hountoundji FCC, et al. (2011) de nucă de cocos palmele pe marginea desertului: diversitatea genetică a Cocos nucifera L. în Oman. CABLU 27:. 9-19 Găsiţi acest articol on-line
45. Hurles M, Matisoo-Smith E, R Gray, Penny D (2003) Untangling decontare Oceanic: marginea cognoscibilă. Tendinţe în Ecologie şi Evolution 18:. 531-540 Găsiţi acest articol on-line
46. Peakall R, Smouse PE (2006) GENALEX 6 : analiza genetică în Excel. Software-ul populaţiei genetice pentru predare şi cercetare. Mol Ecol Note 6:. 288-295 Găsiţi acest articol on-line
47. Jakobsson M, Rosenberg NA (2007) CLUMPP : un grup de potrivire şi un program de permutare pentru a face cu o comutare etichetă şi a multimodalităţii în analiză a structurii populaţiei. Bioinformatică 23:. 1801-1806 Găsiţi acest articol on-line
48. Rosenberg NA (2004) DISTRUCT : un program pentru afişarea grafică a structurii populaţiei. Mol Ecol Notele 4: 137-38. Găsiţi acest articol on-line
49. Corander J, Waldmann P, P Marttinen, Sillanpää MJ (2004) BAPS 2: la posibilităţile sporite de analiză a structurii populaţiei genetice. Bioinformatică 20:. 2363-2369 Găsiţi acest articol on-line
50. Guillot G, Estoup A, F Mortier, Cosso J (2005) Un model Spatial statistice pentru Genetica Peisaj. Genetica 170:. 1261-1280 Găsiţi acest articol on-line
51. Shannon C (1948) O teorie matematică de comunicare. Bell System Tech J 27: 379-423.623-656 Găsiţi acest articol on-line
52. Battail G (1997) Theorie de l'informaţii, Cerere aux tehnici de comunicare. Paris, Franta: Masson. 396 p.