Параметр-радикальні методи часової динаміки нейронних систем: тематичне дослідження Хіндмарш-Роуз модель

Source: http://www.mathematical-neuroscience.com/content/1/1/6

Роберто Баррі- ¹ і Андрій Шильников ^{2 *}

• * кореспондент автор: Андрій Шильников ashilnikov@gsu.edu

Автор Членство

¹ Departamento де Matemática Aplicada і IUMA, Універсідад де Сарагоса, E-50009 Сарагоса, Іспанія

² Neuroscience інститут і факультет математики та статистики, Університет штату Джорджія, Атланта 30303, США

Для всіх Автор листів, будь ласка входу.

Журнал математичної Neuroscience 2011, 1: 6  DOI: 10.1186/2190-8567-1-6

Електронну версію даної статті є повним одне і можна знайти в Інтернеті за адресою: http://science.webhostinggeeks.com/mathematical-neuroscience-uk

© 2011 Barrio і Шильников; ліцензіатом Springer.

Це Відкритий статті доступу розподілених відповідно до умов Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), що дозволяє необмежене використання, поширення і відтворення на будь-якому носії, при умові, оригінальні роботи правильно цитується.

Абстрактний

Фон

Розробка ефективних і правдоподібним чисельних інструментів необхідно завдання для ретельного дослідження нелінійної динаміки в додатках, науки про життя.

Результати

Ми розробили набір додаткових обчислювальних засобів протягом двох-параметр екранування динаміки в нейронній моделі. Ми перевіряємо "грубої сили" ефективність неврології правдоподібно методи спеціально призначені для вивчення тимчасових характеристик, таких навантаження розриву, межспайкового інтервалу, шиповані кількість відхилень у феноменологічній Хіндмарш-Роуз модель розриву нейрона і порівняти результати, отримані по підрахунку-інструменти для оцінки всього спектру показників Ляпунова широко зайнятих у дослідженнях нелінійних систем.

Висновки

Ми виявили, що результати, отримані в будь-якому випадку згоден виключно добре, і може ідентифікувати і розрізняти різні тонкі структури складної динаміки і основних глобальних біфуркацій в цій зразкової моделі. Наше майбутнє літаки для підвищення застосовності цієї обчислювальної сюїта для розуміння полірітміческіе розриву шаблонів і їх функціональних перетворень в невеликих мережах.

Введення

Індивідуальні та мережевих нейрони можуть генерувати різні складні коливання відомі як лопаються, утворених чергуються швидко повторювані піки і спокою або підпорогових коливальних фаз. Увірвавшись є проявом композитний, кілька шкалою часу динаміка спостерігається в різних областях науки, як різноманітні, як і харчовий ланцюг екосистеми, нелінійної оптики, медичного дослідження імунної системи людини, і нейронауки. Роль розриву особливо важливо для ритмічних рухів визначається Центральною Генератори Pattern (CPG). Багато CPGs може бути багатофункціональною і виробляють полірітміческіе розриву візерунки на різних масштабах часу, як швидке плавання і повільне сканування у п'явок[1]. Такі CPGs можуть перемикатися між різними ритмами, коли обурені[2, 3].

У математичній неврології детермінованих опис ендогенно коливальні діяльності, як два масштабі часу лопаються, відбувається шляхом виявлення загальних властивостей математичних і реалістичних моделей нейронів, останні виводяться через Ходжкіна-Хакслі формалізм для стробування змінних. Або розриву модель потрапляє в клас динамічних систем, принаймні дві тимчасові шкали, відомий як низької швидких систем. Конфігурації та класифікаційні схеми для розривних діяльності в нейронної моделі вперше запропонована в[4] і розширений у[5, 6] засновані на геометрично прозорих механізмів, які ініціюють і припинити так звані повільні різноманіття руху складається з граничних орбіт, таких як рівноваги і граничних циклів, про швидку підсистемою моделі[7 - 11]. Ці різноманіття є магістральні розриву шаблонів у нейронної моделі. Типові Ходжкіна-Хакслі Модель володіє парою таких різноманіть[4]: спокою і тонізуючу піки. Існуючі класифікації розриву засновані на коразмерності один біфуркацій, які ініціюють або припинити швидкі переходи між такими траєкторії 1D і 2D повільних різноманіть руху у фазовому просторі моделі. Ці класифікації виділити класи розриву шляхом підрозділу нейронної моделі на такі типи: еліптичні або Хопфа рази, прямокутний розривним, або складаний гомоклініческіе; параболічної, або коло-коло клас описує циліндр моделей. Ці терміни або за рахунок спеціальної форми напруг сліди на час, або після статичної основної біфуркації, які відбуваються у швидкій підсистемі даної моделі нейрона.

Типи статичної розривної конфігурації в Хіндмарш-Роуз моделі, показаної на рис 1 і2 ще називають рази / гомоклініческіх і фолд / Хопфа, так як це буде означати, що термінал фаз швидкого і повільного піки спокою періоди визначаються, відповідно, гомоклініческіе біфуркації стану рівноваги сідло, або сверхкритических біфуркації Андронова-Хопфа, разом з сідло-вузол біфуркації рівноваги, відповідно, що все це відбувається у швидкій підсистемою моделі. У наступному розділі ми розглянемо перехід біфуркації моделей між цими типами вибуху.

Малюнок 1. () Прямокутні і (Б) платоподібні розриву сліди в Хіндмарш-Роуз моделі на б = 2,7 і 2,52, відповідно. Перетворення розриву може бути виявлена кількісно раптова зміна числа шипів на вибух.

Рисунок 2. Вгорі: платоподібні або фолд / Хопфа розриву починається після піки різноманітті М _LC стає дотичній до середини, сідло філія М _екв і закінчується далі через зворотний сверхкритических біфуркації Андронова-Хопфа на верхній деполярізована філії M _екв. Внизу: первинна особливість прямокутного вибух активності в моделі HR називають також з разу / гомоклініческіх типу припинення піки різноманітті М _LC по гомоклініческіе біфуркації у фазі підсистеми. В обох випадках: раз виступає за сідло-вузол біфуркації в точці повороту (SN) на нижній, гіперполярізаціонная філія М _екв.

Ці різноманіття, особливо їх стабільної гілки, можна легко простежити і візуалізувати в фазовому просторі, використовуючи повільну зміну, як широкі параметру в розв'язаної швидкої підсистеми. Далеко від біфуркації, це повільно-швидко розсічення підхід дозволяє вичерпним спрощення, які дозволяють одному лікування динаміка повної моделі, як на накладення некоррелірованних динаміку його швидка підсистема посередництва повторюваних пасажів повільною змінної.

Повільно-швидко розсічення було доведено, працюють дуже добре для молодших моделі нейрона розриву тих пір, поки вона залишається осторонь від біфуркації через взаємного взаємодії динаміки обох підсистем. Такі біфуркації, що лежить в основі розриву з перехідною економікою (и), призводить до появи динамічних явищ, які можуть тільки виникнути в повній системи. Наприклад, це відбувається тоді, коли динаміка швидка підсистема припадає на часовій шкалі повільної підсистеми, особливо поблизу сідло-вузол і гомоклініческіе біфуркації. Класичним прикладом є початок хаотичної динамікою кінцевого subshift показав Д. Терман[12] при переході між тоніком піки і розриву, які виявилися загальними для прямокутних сплеску, як Хіндмарш-Роуз модель[13 - 15]. Крім того[12] дає пояснення загальних шип додавання каскаду в класичних прямокутних барстери що пов'язано з повільним проходженням фазової точки поблизу сідла у швидкій підсистемі. Зверніть увагу, що природа сплеску додавши каскад може бути bifurcationally різні, як, наприклад, в моделі п'явки інтернейронов через Катастрофа блакитного неба[16] затримка фази вибуху тривалості, або через homoclinics сідлової періодичної орбіті[17, 18] грає роль хаотичного потенційного бар'єру, грубо кажучи, що вибух повинен подолати, щоб отримати додатковий шип.

Складна динаміка, в тому числі швидке подвоєння періоду каскадів у квадратних барстери хвилі [19, 20] також може бути пояснено з точки зору коразмерності два гомоклініческіе біфуркації, у тому числі нахил-перемикача і орбіту, сальто, які відбуваються при переході[21, 22]. Недавні приклади прориву нових переходів і від розриву через взаємні взаємодія повільно-швидко динаміки включають в себе різні гомоклініческіх сідел і сідло-фокусів, Катастрофа блакитного неба, бистабильность без поперечних homoclinics до сідло-вузол періодичні орбіти, качка-торів[+13, +16 - +18, +23 - +26]. Діапазон біфуркацій і динамічних явищ, що призводить до розриву виходить за рамки існуючих статичних схем класифікації, заснованої виключно на повільно-швидко розсічення.

Поглиблене розуміння загальних механізмів, об'єднаних в широку глобальну картину про перехід моделей між видами діяльності в типових моделей окремих нейронів представляє фундаментальну проблему для теорії прикладних динамічних систем. У відповідь на зміни внутрішніх параметрів або зовнішніх застосовується струм, як я в (1), модель нейрона повинні продемонструвати, міграція і гнучко перемикатися між різними видами діяльності, таких як спокою, тонік піки або вибуху. Крім того, нелінійність моделі часто припускають двох-або мульти-стійкість деяких спільно здійснюваної діяльності при тих же значеннях параметра. Бистабильность співіснують коливальні моделі відбуваються майже по всьому світу біфуркації, що відбуваються в моделі. Мультістабільность добре помітно при цілеспрямованої діяльності може бути обраний енергійно, вибираючи деякі початкові умови або тимчасові збурення, як і прикладеного зовнішнього струму. Переконавшись таким глобальну картину ми можемо зробити послідовною прогнози для визначення основних принципів функціонування пов'язаних нейронів в мережах, де вони отримують змішані, гальмівних і збуджуючих обурення від інших нейронів і синергетично взаємністю.

Застосовується динамічна общинних систем розробила універсальний і різнобічний набір обчислювальних засобів і методів для всебічного вивчення різних нелінійних систем різного походження, включаючи науки про життя. Ці інструменти дозволяють досліднику моно-та бі-параметрично сканування в даній моделі для пошуку конкретних перетворення, відповідні локальні та глобальні біфуркації, які часто важко виявити стандартними засобами. Один з підходів до початкової розгляду невідомі моделі, часто називають «грубої сили» підходу, полягає в оцінці найбільших Ляпунова. Цей підхід вже давно широко використовуються в нелінійній динаміці для початкового виявлення біфуркацій стаціонарних і коливальних рішень. лоб контрастів різко в результаті дослідження тонкої структури біфуркації граничних рішень системи. Тим не менше, якщо вони вчинені широко грубий підхід розкриває адекватно основу біфуркації структури в даній моделі, яка може бути розширена і доповнена з докладним аналізом біфуркації, які забезпечать штрихи, у вигляді біфуркації криві, на початковому діаграма біфуркації. Зазначимо, що перетворення перебудови розриву сигналів шляху до тонік піки активності викликаних атиповими біфуркації через наявність двох, або більше тимчасових масштабах в лопається. Через це біфуркації жорсткої розривні рішення, особливо нерегулярних, важко простежити вниз по параметру продовження програмних пакетів, таких як CONTENT і AUTO-засновані пакети, які спеціально призначені в основному для дослідження рівноваг і " типовий "періодичні орбіти.

Основною метою даної статті є показати, що прості методи, використовувані в неврології експериментальних досліджень можуть бути настільки ж ефективним, як і звичайні інструменти, засновані на біфуркації і Ляпунова теорії, зайнятих в нелінійній динаміці досліджень. У цій статті ми повернемося і розглянемо перетворення різних коливальних видів діяльності у феноменологічній Хіндмарш-Роуз модель розриву нейронів, переглядати, так би мовити, через призму неврології правдоподібно методи. Далі ми порівняємо наші результати з результатами, отриманими з використанням оціночних максимального показника Ляпунова, яка була докладно викладена в[27, 28], який ми розглядаємо як еталон. Зокрема, в рамках порівняльного тесту, ми розміщуємо поруч один з одним біфуркаційні діаграми знайти за допомогою обчислення основі обчислювальних засобів приносить цілий спектр показників Ляпунова для повного вирішення моделі і отримані на основі іспитів у 1D сліди напруги, які зазвичай доступні в експериментальних дослідженнях. Потім екстракт різних якісних тимчасова характеристика активності нейронів від неперехідних фрагментів таких слідів, у тому числі кількість шипів на регулярній вибух, відхилення шип номера у разі хаотичного розриву, межспайкового інтервали, тривалість лопаються і період, і борг цикл, який є "піки" частку розриву період. Змінюючи дві контрольні параметри моделі, ми в основному виконують двох-параметричних зачисток його динаміки, спрямовані виявити в дуже простим способом, різні глобальні біфуркації в тому числі • переходи між спокою, тонік піки і розриву діяльності в тому числі через різні гомоклініческіе біфуркації; • визначити регулярних і хаотичних перетворень розриву, в тому числі зміна розриву топології супроводжуючих квадратних хвиля платоподібні переходу, а також прямі і зворотні послідовності спайк-того і-видалення, і так далі.

Матеріали і методи

Феноменологічної системи ОДУ запропонований Хіндмарш і Роуз [29, 30] для моделювання розриву і піки коливальні діяльності в ізольованих нейронів визначається за формулою:

(1)

Тут х розглядається як мембранний потенціал, в той час як у і г описати деякі швидкими й повільними змінними стробування для іонних струмів, відповідно. Повільне «активування» г пов'язано з малим параметром 0 <ε «1 : параметри в (1), як правило, встановлюється наступним чином = 1, з = 1, г = 5, а = 4, х ₀ = -1,6 і ε = 0,01, так що регулярні розривні коливання в моделі на "застосовується поточний" я = 4, який належить прямокутні типу при б = 2,7, і переходить в плато, як тріщить по б = 2,52 см. фігура1. Поряд з "внутрішньої", б, і "зовнішніми", я, біфуркаційних параметрів динаміка моделі чутливі до змін інших параметрів: ε розглядається як швидкість активації для деяких нинішніх, а х ₀ розглядається як контроль Параметр затримки і просування активації повільним перебігом у змодельованих нейрона. У відповідь на зміни внутрішніх параметрів або зовнішніх застосовується струм, як я в (1), модель нейрона повинні продемонструвати, міграція і гнучко перемикатися між різними видами діяльності, таких як спокою, тонік піки або вибуху. Крім того, нелінійність моделі часто припускають двох-або мульти-стійкість деяких спільно здійснюваної діяльності при тих же значеннях параметра. Бистабильность співіснують коливальні моделі відбуваються майже по всьому світу біфуркації, що відбуваються в моделі. Мультістабільность добре помітно при цілеспрямованої діяльності може бути обраний енергійно, вибираючи деякі початкові умови або тимчасові збурення, як і прикладеного зовнішнього струму.

У цьому розділі ми коротко основі чисельних методів, використовуваних в аналізі моделі HR. Ми почнемо з особливостей чисельного інтегрування диференціальних рівнянь моделі (1). В даний час Є безліч високоякісних чисельних інтеграторів, які були створені чисельними фахівцями ОДУ. Це дослідження використовує недавно розроблені безкоштовна бібліотека TIDES (Taylor Integrator для диференціальних рівнянь) за адресою http://gme.unizar.es/software/tides webcite[31]. TIDES є високо адаптивний програмний пакет для чисельного моделювання систем ОДУ. Хоча метод Тейлор є однією з найстаріших чисельні методи розв'язання звичайних диференціальних рівнянь, навряд чи використовується в наші дні, але його використання зростає в обчислювальній спільноти динаміки. Формулювання методу досить проста. Спочатку розглянемо задачі Коші . Значення у (т _я) рішення в т _я може бути оцінена як у _я про л -го ступеня в ряд Тейлора у (т) при т = т _я (е повинна бути гладкою або аналітичної функцією). Так, позначаючи ч _я = т _я - т _{я- 1},

Таким чином, завдання зводиться до визначення коефіцієнтів Тейлора 1 / (у+ 1)! д ^у е / Л ^у. Це може бути зроблено ефективно, використовуючи автоматичні методи диференціації (подробиці див[32]).

Метод Тейлор має декілька унікальних особливостей [32, 33]. Однією з його особливостей є те, що прямо передбачає щільну вихід у вигляді степеневого ряду, який стає вельми корисним для виявлення різних миттєвого події, наприклад, моменти, при яких рішення хітів Пуанкаре розтин, сягає максимальної напруги, для Наприклад, якщо необхідно розраховує сплески черг і т.д. Крім того, метод може бути сформульована на основі інтервалу арифметики, яка часто використовується в комп'ютерних доказів хаос в наші дні. Тейлор також метод забезпечує високу точність рішення звичайних диференціальних рівнянь так затребувані в дослідженнях систем, виявили кількох тимчасових масштабах динаміки в помірно жорстких систем. У цій роботі ми використовуємо метод Тейлора близько 15 з помилкою допуск встановлений в TOL = 10 ^{- 12} для більшості моделей. На цьому рівні толерантності TIDES програмне забезпечення швидше і трохи більш точної[31], ніж код DOPRI853 розроблений Hairer і Ваннер[34]. Зверніть увагу, що TIDES є загальним програмним забезпеченням мети, і тому його можна застосовувати в загальних систем ОДУ, і не тільки, щоб модель управління персоналом. Відзначимо також, що ми використовували метод Тейлора для вирішення варіаційних рівнянь і обчислення спектру Ляпунова, які розглядаються в якості нестандартних варіантів методу[35]. Як зазначив, що в чисельному моделюванні можна використовувати кілька хороших загальних вирішувачів ОДУ, але головна перевага методу Тейлора в такого роду досліджень є те, що вона забезпечує більшу частину вимог ми повинні з цієї проблеми, точність, при необхідності, легко Події виявлення, прямий вихід, як щільні ряди і легкого впровадження рівнянь у варіаціях.

Як згадувалося вище, безперервний висновок, що генерується інтегратор на основі методу ряд Тейлора в змозі виявити точно і ефективно різні миттєвого події, такі як чи фазової точки хітів перетину або досягає деякого критичного значення, як напруга максимальний / мінімальний, або Число шпильок за вибух підходи шукане значення, яке є основною ідеєю спайк-рахунки (SC), метод [27]. У поєднанні методів дозволяє класифікувати рішення моделі управління персоналом в умовах неврології: немає вістря - спокою (збіжність до стійкої точкою рівноваги); одного тонік вістря - круглі періодичні орбіти (як один у всьому різноманітті M _LC); кілька шипів в поїзді - розривні орбіті складається із змінного тонік шип і псевдо-спокійне періоди, а також відмітні хаотичного поведінки характерні значні коливання сплеску числа в вибух поїзда. Крім того, SC-техніка дозволяє непрямими оцінками шпаруватістю орбіти, яка представляє собою частку вибух періоду (тобто співвідношення [вибух тривалість] / [вибух період]) регулярних, періодична динаміка. Довгі розриву передбачає шпаруватістю близькою до одиниці, що означає, що нейрон активний більшу частину часу, а з іншого боку, якщо постійного струму близька до нуля нейрон генерує рідкісні шипи, в основному залишаючись в квазі-спокійному стані. Нарешті, безперервного виведення ряду Тейлора також використовується при побудові бифуркационной діаграми на основі варіабельності інтервалів між шипами.

Інша техніка, яку ми використовуємо в цій роботі обчислення показників Ляпунова для розв'язання моделі управління персоналом. В обмежених системах існування позитивним показником Ляпунова пов'язано з хаотичних рухів, і будь орбіти на компакті, що не прагне до точки рівноваги, принаймні один нуль Ляпунова. Відповідно, розрахунок з найбільших показників Ляпунова дає важливу інформацію про те, які орбіти присутні в системі. Відповідний алгоритм для обчислення спектру Ляпунова являє собою поєднання класичних методів, запропонованих[36, 37] і здатність TIDES для обчислення рішень рівнянь у варіаціях безпосередньо. Першого рівняння в варіаціях системи інтегровані з одиничною матрицею в якості початкової умови, створюючи канонічної ортонормованій базис, яка відображається на новий набір векторів. У хаотичної системи, кожен вектор має тенденцію до розширення за місцевими напрям найбільш швидкого зростання, тому, щоб уникнути цієї проблеми Шмідта ортогоналізації процес застосовується. Пізніше Ляпунова розраховуються виходячи із зростання області визначається різними поширюється векторів (див. докладніше[37, 38]).

Скринінг модель HR в (б, я)-площині

Модель HR може демонструвати безліч динамічних діяльності при різних значеннях параметрів. Отже, отримання повного розуміння багатопараметричних еволюції системи, як модель HR-завдання не з легких, і, отже, більша частина параметрів фіксуються в моделі. У цьому розділі вільних параметрів біфуркації бути різноманітні б і я, обидва несуть відповідальність за перетворення для внутрішньої структури швидко підсистеми в моделі HR. Далі ми виконувати двухпараметріческое розгортки екрану або моделі для збору життєво важливих даних, що представляють часу і параметрів перетворення сингл "напруга" х -змінна нейронної моделі. Далі інтелектуального аналізу даних буде здійснюватися витягти кількісну та якісну інформацію про динамічну мінливості моделі, біфуркації її рішень, і т.д. На малюнках3 і4 ми використовуємо однорідні сітки складається з 1000 × 1000 пікселів в межах даного параметра діапазону. Коротше кажучи, це означає, що цього сканування складає 10 ⁶ моделювання.

Постать 3 (А, В) представляє (б, я)-параметричне спайк-рахунки (SC) і шпаруватістю (DC) діаграми моделі HR. Подібні діаграми SC для моделі були раніше повідомлялося в[27]. Колір шкали в правій частині вставка () дає число шипів в лопнути. Діаграма шпаруватістю еволюції показано на вставці (B). Комбінуючи ці діаграми, ми можемо розділу площині параметрів на області різних видів поведінки і класифікації режимів: тоніко-піки (одиночний шип), прямокутні і платоподібні лопаються, спокою, і хаотична поведінка з мінливістю шипи перевищує деякий ліміт. Легко бачити, що обидві діаграми дають узгоджуються результати. Вони показують, з ясністю області спокою, де обидва DC і SC зникають, нижче якої є піки зоні на правому нижньому куті діаграми. Увірвавшись виходить з тонік піки через шип того каскаду двома різними способами: один з них регулярно і оборотним; відповідні переходи розшаровується на біфуркаційних кривих.

Другий вид переходів пов'язано з гвоздикою форми регіонів (показані червоним кольором на малюнку 4), відповідна добре розвиненою хаотичної динаміки в моделі.

Ще одне цікаве явище зміни форми поведінкових типу розриву відбувається у верхньому лівому куті діаграми. У цій області розриву з великою кількістю шипів перетворюється на переповнені, істотно знизити кількість шипів на вибух. Щоб з'ясувати, що відбувається на кордоні між цими регіонами, ми огляду орбіти моделі ми знайшли кордону, відповідного переходу між прямокутної і платоподібні розриву (див. осцилограми на малюнку1, відповідний обраної точки на малюнку3 ()). Відповідного плоского біфуркації, що лежать в основі надійного розриву конфігурацій обох типів, добре описані в літературі, см.[6, 21]. Розриву типу залежить від способу уповільненої тонік піки різноманітті закінчується в фазовому просторі швидкої підсистеми в моделі HR. У прямокутних розриву разі припинення вибух відбувається через гомоклініческіе біфуркації, також відомий як - раз / гомоклініческіх, тоді як у випадку платоподібні або скинути карти / Хопфа, заливаючись відбувається через зворотного сверхкритических Андронова-Хопфа біфуркації (рис.1,2). По суті, це означає, що в якості параметрів б і я змінити структуру швидкої підсистемою моделі HR, так що гомоклініческіе біфуркації вже не в поперечному г -параметрична візитка в єдиному межі[21]. Постать2 докладно розглядаються метаморфози структурні перетворення. Можна бачити, що платоподібні розриву займає місце прямокутний розриву після піки різноманіття, М _LC, стає дотичній до сідла гілку, в середині М _екв і надалі закінчується на верхній деполярізована філія М _екв через сверхкритических біфуркації Андронова-Хопфа Загалом, це не тріска-1 біфуркації, але виродження через втрату трансверсально.

Модель HR може демонструвати складні, хаотичні розриву з великою кількістю шипів, особливо поблизу переходів гіперполярізаціонная спокою (див. рис 3). У контексті динаміки моделі, заливаючись технічно розглядатися як хаотичне, якщо поїздів більше ніж на 25 на відміну від піків напруги при різних інтервалах межспайкового. Велика кількість шипів може бути, породженого періодичними вибуху. Для того, щоб розрізняти регулярних і хаотичних розриву поведінки, ми також використовували іншу обчислювальну техніку. Повний спектр показників Ляпунова була оцінена по орбітах моделі як два параметри були різноманітні в тому ж діапазоні. У моделюванні відкинути перехідні час 10 ³ і проинтегрируем до 10 ⁵ з алгоритмом для обчислення індексів і використовуючи як початкових умов останнього значення попереднього моделювання. Відповідні радикальні схема якої наведена на малюнку4. На схемі показано в жовто-оранжевий масштабі відноситься до регіонів, де перший показник Ляпунова позитивний. Це означає виникнення хаотичної динаміки в моделі. Сірого кольору регіони, де другий показник Ляпунова негативний, а перший показник Ляпунова залишається нуль на періодичні орбіти. Ляпунова заснований Діаграма також показує, шип додавання переходів, а відповідні лінії біфуркації можна провести де другий Ляпунова досягає максимального значення нуля. Це означає, що біфурцірующіх розриву орбіту ось-ось зникне і буде замінений на послідовних розриву орбіту з додатковою шип у кожному потязі. Спайк додавши переходи були виявлені і вивчені в декількох моделей нейронів, в тому числі Чай і Хіндмарш-Роуз математичних моделей[15, 39, 40], і серце п'явки інтернейрони[17]. Зверніть увагу, що Є декілька універсальних сценаріїв для таких каскадів, в тому числі сідло-вузол біфуркації, гомоклініческіе біфуркації сідло рівноваги[19, 41] і періодичні орбіти[18], а також через Катастрофа блакитного неба[21, 22].

Ми вказували, зміни в кольорі подання (вартість) шпаруватістю на малюнку 3 (В). Ця мінливість може бути з двох причин: одна полягає у зміні числа шипів на вибух; Інша причина полягає у зв'язку з помітним змінам в проміжках часу між шипами (враховуючи, що шип тривалість сам по собі не сильно різняться). Відповідь даний на малюнку5 демонструє еволюцію тимчасових характеристик розриву, як б -параметр переміщається уздовж розрізу параметричної я = 2,4. Зокрема, використовуючи рис5 ми досліджуємо залежність першого і другого показників Ляпунова в урізанні (A1), оцінки межспайкового інтервал біфуркації-схемі (A2), і шпаруватістю розриву в (A3) і, нарешті, пік-рахунки діаграму (A4) дає число шипів на вибух, як б варіюється. Верхній частині малюнка5 показує збільшення схема SC на малюнку3 (А), що зображують регулярні динаміку моделі, як показник Ляпунова залишається непозитивно на цей шлях, відповідний деякої періодичної коливальної активності в моделі. Максимальний показник Ляпунова залишається на нульовому рівні, в той час як другий показник Ляпунова показує інтервали зростання до нуля, що чергуються з тими швидкого спадання. Зауважимо, що піки в значення другого Ляпунова відбуватися в шип додавання переходів, коли розривна орбіти наближається до сідла якої поріг між шипами і спокою сегмент першого. Спайк зміни можуть бути виявлені шляхом збільшення останнього інтервалу межспайкового в біфурцірующіх розриву орбіти, результати автоматично зі збільшенням вартості орбіту цикл, і падає прямо після кожного переходу того шип. Ця тенденція чітко інтерпретувати при розгляді змін в напрузі х -сліди показано на малюнку6. Врізка зліва зображена еволюція розриву орбіту отримання додаткових спайка після вступу її поряд з сідла, і йде разом з іншими нестійкою сепаратріси сідла. Звертає на себе увагу з малюнка6, що перші два розриву орбіти мають шість шипів в кожному вибух, а слідом другий (B) показує тривалий інтервал межспайкового в кінці розриву (також показав, на вставці (А2) на малюнку5). Часовий інтервал до останній костиль виростає до точки, де ізольовані шип зникає і замінюється коротким потенціалу дії (див. третій орбіту, де чорна точка вказує, що локальний х -максимуми коротких коливань). Цей вибух орбіта має п'ять великих шипів слід один короткий сплеск. Після цієї короткої шип зникає розриву орбіті постійно експонати п'ять шипів. Процес відбувається в кожній спайк-видалення біфуркації, або шип додавши біфуркації, якщо замість параметра б зменшується.

Дійсно, той факт, що інтервал межспайкового росте до кінця сплеск підпис прямокутний барстери. Нагадаємо, що ці барстери також під кодовою назвою Fold / гомоклініческіх це означає, що піки, уповільнене різноманітті припиняється шляхом гомоклініческіе біфуркації сідло, яке відбувається у швидкій підсистемою моделі, див. рис2. Часу перебування фазової точки вздовж розриву орбіту логарифмічно зростає швидкими ближче точка доходить до сідла[22]. Збільшення часу перебування є загальним явищем для всіх систем в околиці сідла. Що робить цей феномен спеціально для швидко-повільних системах є те, що тимчасова шкала динаміки швидкої підсистемою біля сідла, виявляється, з тієї ж шкалою, що й повільної підсистеми, що призводить до іншого своєрідне явище "затягування втрати нестабільності ", що фазова точка, раніше обертаючись піки різноманітті, можна перетягувати по середньому, сідло філії М _екв рівноваг, можливо, всі шляхи до верхньої рази, за умови, що відповідний момент, тобто фаза відповідає сідла прямо на краю піки різноманіття (lousily кажучи, ми стикаємося з іншим видом рішення широко називають "качкою", який зазвичай характеризується тим, що качка може наступним нестійка гілку уповільненої різноманіття). Якщо фазова точка досягає краю до сідла, він падає вниз до гіперполяризації філія М _екв, щоб почати новий цикл вибуху. Якщо фазова точка подорожі минулому сідло, то він йде вгору по іншим провідним нестійкою сепаратріси сідла, робить ще один поворот навколо М _LC, в результаті додавання додаткових сплеск розриву орбіту. Зверніть увагу, що, коли фазова точка не підходить сідло, модель породжує сплески з однакову кількість шипів. Знову ж таки, підкреслимо, що такий сплеск додавши механізм характерний для прямокутних або фолд / гомоклініческіх барстери, однак, основні механізми для шип зміни можуть бути абсолютно різні, навіть у квадратних барстери хвилі, і інші нейронні моделі[19, 23, 39, 42], в тому числі модель п'явки серце інтернейрони[17, 18].

Скринінг HR-модель (х ₀, я) і (х ₀, ε)-площин

У цьому розділі ми розглянемо динаміку моделі у відповідь на зміни повільні параметр ε. У контексті неврології, ε можна розглядати як зворотну τ, яка визначає (в) активація швидкість повільного струму в нейронної моделі. Для однаковості ми будемо першим екраном модель (х ₀, Я)-площині параметрів при закріпленні б = 3 і з = -3. Нагадаємо, що параметр х ₀ рухається повільними nullcline моделі вгору і вниз в х -напрямку (див. малюнок7). Як повільне рівняння в (1) не містить у -змінна, в площині (х, у, г)-фазовий простір моделі HR, де похідна за часом ż зникає, це повільне nullcline. Можна бачити, що ż <0 і ż > 0 нижче і вище цього nullcline, відповідно. Зверніть увагу, що прості круглі періодичні орбіти на тонік піки різноманіття, М _LC, відповідає регулярному тонік піки активності у моделі. Положення періодичні орбіти на M _LC залежить від того, де повільне nullcline ż = 0 перетинає М _LC. Змінюючи х ₀, ми робимо періодичні зміщення орбіти вздовж піки різноманіття. Більш конкретно це можуть бути знайдені навколо точки перетину повільної nullcline із середнім філія < х >, подробиці див[2]. Тонік піки залишається регулярним, поки періодичні орбіти залишається осторонь від "гомо" вістря М _LC.

Як вже було сказано раніше модель HR описує один з найбільш типових конфігурацій повільних різноманіть для прямокутних розривні коливання. По-перше, конфігурація потреби різних Z-форма для спокійного різноманіття, М _екв, з нижньою гілкою відповідає гіперполяризації стані спокою нейрона, а у верхній нестабільної гілки оточена піки різноманіття, М _LC, листкових від стійких граничних циклів з швидкої підсистемою на площі розриву корпусу. Філія відновлює стабільність у разі платоподібні вибуху. Різноманітті М _LC завершується через гомоклініческіе біфуркації, що відбувається у швидкій підсистеми в квадратних розриву корпусу. Між нижньою рази, і це гомоклініческая точка, система має гістерезис, призводить до розриву. У розриву режим, фазова точка модель HR перемикачі неодноразово між піки, М _LC і спокою, М _екв, колектори, коли вона досягає своїх цілей. Крім того, обидва різноманіття повинен бути перехідний за проходження рішень рівняння (1), тобто М _екв повинні бути скорочені на повільному nullcline через середину, сідло філія нижче М _LC і вище гіперполярізаціонная кратна крапка. Транзитивності гарантує, що М _LC також перехідні для траєкторій моделі, яка виток навколо М _LC при перекладі повільно до краю, що відповідає вищезазначеним гомоклініческіе біфуркації. Таким чином, швидкий перехід від нижньої точки на М _екв до М _LC свідчить про початок піки період сплеску слід фаза спокою, коли фазова точка заметів повільно вздовж М _екв на раз, на яку він приземляється відразу після гомоклініческіе біфуркації. Число повних обертів фази точка, навколо піки різноманіття, М _LC, дає число шипів в лопнув, див. рис2 і6. Увірвавшись в моделі має місце до тих пір, як повільний nullcline хітів М _екв між точками позначені HB, відповідне гомоклініческой біфуркації, і AH / С. Н. стоїть для особливого Андронова-Хопфа в повній системи, див. малюнок7.

Таким чином, змінюючи х ₀, ми можемо зробити модель поїзда генерувати сплесків з різною кількістю шипів. Легко бачити, що значення малого параметра ε визначає повільний прохід по обидва різноманіть. Таким чином, скорочення вдвічі ε повинні черг в два рази довше принаймні, з подвоєним числом шипів. Відзначимо також, що тривалість фази спокою має збільшитися пропорційно. Що ж до варіацій я турбує, я рухається, геометрично, різноманіття горизонтально в 3D-просторі фази моделі, зокрема через лінійності повільного рівняння в обох змінних. Ми покажемо, що через це і я і х ₀ діяти аналогічним чином на динаміку, особливий інтерес тут переходи між діяльністю тип моделі, який у цьому розділі в центрі уваги.

Постать 8 демонструє 2D (х ₀, Я)-шип підрахунку діаграма з ε = 0,01 і ту ж картину, використовуючи перший і другий показники Ляпунова. Діаграма показує діагональну структуру сюжет розшаровується на однорідні групи. Це говорить про те, що зміни параметрів Я і х ₀ викликати подібні реакції в моделі. На зонної структури є тонка смужка хаотичного руху розташовані всередині смуги великою кількістю шипів, як зазначав позитивне значення максимального показника Ляпунова. Щоб розібратися в зонної структури, ми розглянемо еволюцію динаміки моделі як тільки х ₀ змінюється при фіксованій вхідний струм I = 3,5. При менших значеннях параметра, модель експонатів тонік піки першого, то см. Вставки (C) і (Е) на рис8 представляє діаграма межспайкового біфуркації (МКБ), і підрахунок шип (SC) діаграми. Як параметр зменшується далі до зони розриву, модель входить подвоєння періоду каскад веде до хаосу[20, 43]. На малюнку8 (E) ми бачимо групи шипами, але без чіткого розриву структури (розривні орбіти з н шипами, яка подвоює термін позначені 2 × B (N)). Далі, модель хаотичної орбіті (в області Ch), перетворюється в компактний хаотичної області, яка проходить межа кризи, розширення різко розмір хаотичного аттрактора (також повідомляється в[44, 45]). Як х ₀ зменшується далі, хаос закінчується через інший прикордонний кризу через перемежаемості, що відбуваються з разу біфуркації. Модель тепер генерує регулярні поїзда сплесків. Відповідного розриву орбіту подальшого зазнає ряд подвоєння періоду та періоду вдвічі біфуркації, перш ніж він увійде в каскад біфуркацій шип видалення, в кінцевому підсумку призводить до нерухомості (Q) на лівій стороні від х ₀ -параметричний шлях, після того, біфуркації Андронова-Хопфа.

Постать 9 демонструє сигнали того, як лопнув рішення у вибраних точках (показано на пурпурний) на вставці (С) на рис8. Один повний період кожного сигналу в квадрат протягом червоною рамкою. Таким чином, ми маємо наступні орбіт: піки орбіті х ₀ = -1,12, два бистабильность очки за х ₀ = -1 і -0,9909, B (2)-орбіті (розриву з двома шипами) для х ₀ = -0,9, 2 × B (3)-орбіті х ₀ = -0,7, хаотичні орбіти х ₀ = -0,64 і знову регулярні піки орбіту х ₀ = -0,5 меншого періоду в порівнянні з таким при х ₀ = -1,12. Досить цікаве спостереження може бути виведена з рис8 (С). А саме, Є кілька регіонів, де бистабильность Є співіснують стійких періодичних орбіт. Ці регіони, маркуються як CR1, CR2 і CR3, відзначені при використанні двох кольорів у IBD-діаграми Вставка (С). Середній області бистабильности, CR2, розкладається на малюнку10 (ліворуч), і це показує, що там співіснують дві різні розривні орбітах на х ₀ = 0,9909. 3D-проекції фази і відповідні сигнали, з одного спайки і спайк duplets (B (2)), показані на малюнках10 (справа) і 9, відповідно. Крім того, на малюнку9 представлена в двох ділянок сигналів для бистабильность орбіт х ₀ = -1 і чорні крапки, як показано на малюнку6 (С), вказує, що локальний х -максимуми коротких коливань. Як було зазначено раніше таке співіснування (н)-шип і (N+ 1)-шип сплесків типове явище для прямокутних барстери на шип додавання або видалення переходів через "затримку втрати нестабільності", яка відбувається по сідла, поріг філії М _екв, яка відокремлює деполярізована та гіпер-поляризованих станів модель нейрона[41]. Нагадаємо, що, теоретично, через рівний час шкала динаміки швидкої підсистемою біля сідла і повільне зрівняння в зв'язку з ε, фазовою точки можна перетягувати уздовж сідла гілки аж до верхньої складки на М _екв. Цікаво, що діапазон бистабильности зон скоротиться як значення ε зростає. Ми хотіли б відзначити, що мультістабільность є побічним продуктом нелінійності в системі. Мультістабільность було повідомлено в декількох нейронних систем як експериментально, так і обчислювально, у тому числі окремих нейронів і їх моделей, а також у нейронних мережах і багатофункціональна центральна генератори шаблон[1, 46]. Мультістабільность представляє великий інтерес для неврології, як це може потенційно підвищити гнучкість нервової систем, процесів прийняття рішень, і пояснити, різних нервових патологій, викликаних раптовими змінами в станах системи.

Інший своєрідний спостереження, пов'язаних з зонної структури в (х ₀, Я)-параметрична площину пов'язана з регіонами високою чутливістю до невеликих варіацій керуючий параметр х ₀, у той час як загальна структура групи здається цілком надійною, або самостійно автомодельні в я. Це приносить залишився єдине питання ми хотіли б адреси в роботі: буде це властивість самоподібності зонної структури зберігаються при менших значеннях ε? Наші результати наведені на рис11, який демонструє біфуркаційні діаграми для двох значень: ε = 0,002 і ε = 0,001. Вони підтверджують, що зонна структура робить зберігатися і показати, передбачувано регіонах з великою кількістю шипів на сплески, особливо для ε = 0,001 (для порівняння SC ділянку в 1D-і 2D-графіки). Для вивчення генезису зонної структури ми також створили відповідне (х ₀, ε)-діаграм, зображених на малюнку12. Хоча обидві діаграми являють собою ті ж дані спайк-рахунки, діаграма справа на малюнку12 наведено в логарифмічною шкалою, щоб продемонструвати, що властивістю автомодельности зонної структури має експонентний ε. Ми можемо вивести з діаграми, найбільш цікаві, з точки зору динаміки, регіон знаходиться між двома кривими (позначені білими крапками). В межах цієї області Є кілька діагональні смуги, відповідні розриву орбіти з різною кількістю шипів. Ця ділянка пояснює той факт, що невеликі ε -параметра скоротити, проте виявити зонної структури, які спостерігаються в цифрах8 і11, протягом майже лінійна функція, що підтверджує, що або параметра біфуркації я або х ₀ може бути рівності виділив для виконання біфуркаційних аналізу Хіндмарш-Роуз моделі.

Висновки

На сьогоднішній день Хіндмарш-Роуз залишається праву одним з найпопулярніших математичні моделі, яка описує, якісно добре, динаміки певного класу нейронів отримані з використанням моделі Ходжкіна-Хакслі формалізму. Модель була ретельно проаналізована з використанням різних математичних та обчислювальних засобів, а також був переглянутий хоча призми передової теорії біфуркації, геометричні методи швидко-повільних динамічних системах виявити кілька особливостей якісним. Різні підходи грубої сили[27, 28] були застосовані до моделі, щоб виявити його кількісні або метричних властивостей, хоча вивчення спектру Ляпунова і кількість шипів за період.

У цій статті ми перевірили інші обчислювально ефективні інструменти, спеціально розробленими для моделі, що відбуваються в області неврології, у тому числі 1D і 2D параметричного покази складної динаміки моделі спрямовані на мосту поняття загальні для неврології з точною математики основі висновки. Наш обчислювальний інструментарій включає в себе кілька методів для вивчення тимчасових характеристик однієї змінної, х, розглядається як напруга на клітинній мембрані, або, точніше, відповідної напруги сигналів. Список включає колосовидні підрахунку підхід, оцінки меж-шип інтервал і шпаруватості розриву, який являє собою відношення сплеск тривалістю (активна фаза) за весь період сплеску. Ми підтвердили наші висновки на основі цих методів з "обчислення" основі моделювання для всього спектра показників Ляпунова розраховані для розв'язання системи звичайних диференціальних рівнянь, як Хіндмарш-Роуз моделей. Наш вердикт, що обидва підходи послідовно демонструють дуже хороші угоди. Методи дозволяють дати докладні пояснення щодо різноманітних глобальних біфуркацій в моделі, в тому числі різні каскади spike-addition/deletion, явища бистабильности, а також різні переходи між типами розриву: прямокутні і платоподібні. Це гарантує, що цей набір комбінованих неврології, власних методів і каменів алгоритмів, заснованих дасть ефективну та своєчасну інформацію для експериментальних досліджень нових, раніше невідомих, в сенсі динаміки і біфуркації, моделі окремих нейронів, а також інші клітини, наприклад як міоцити - серцева клітина тканини. Ми показали в[26], що запропоновані методи можуть забезпечити біфуркації деталі і додати ще проблема конкретних нюансів в регулюванні контроль тимчасових характеристик реалістичних моделей інтернейронов з п'явки. Очевидною перевагою підходу є його nativeness для спільноти нейронауки. Не в останню чергу, вона повинна підкреслити, що 2D параметр підмітання моделі, показаної на рис3 і4 займає близько 10-20 разів швидше, ніж підмітання на основі спектра Ляпунова (рис.5). Недоліком даного підходу є те, що вона повинна бути виправлена в тих випадках, коли модель мультістабільних; це залишається загальної слабкості всіх прості методи, якщо один використовує рандомізованих початкових умовах і більше перехідні, які могли б істотно продовжити загальний час моделювання.

У наших планах на майбутнє розширити застосовність цих запропонованих обчислювальних засобів для досліджень нейронних мереж, особливо для багатофункціональних центральних генераторів візерунок, що складається з декількох нейронів [2, 46]. Такі багатофункціональні CPG здатний генерувати кілька розриву ритми на зовсім інший масштаб часу. Нещодавно було показано в[3], що розривні результати мультістабільних 3-елементна мережі визначаються робочого циклу вибуху. Більше того, найдовший розриву клітка відіграє роль стимулятора в мережі[47]. Відзначимо також, що вибух мережі можуть складатися з індивідуально тонік піки клітини, які в той час як інгібуючу, навіть тижні, один одного, можуть створювати різні розривні результати мережі в цілому. Це прямо вказує, що такі клітини, будь тонік піки або розриву повинно бути близько до кордону, що розділяє видів діяльності в просторі параметрів різних інтернейронов[25, 26], зокрема, ефективно керувати тимчасовими характеристика лопаються, регулярних і хаотичних. У світлі того щоб сказати: очевидно, що інструменти родом з неврології парадигми підходять більш доречно для вивчення розриву метаморфози в мережах і пліч-о-пліч порівняння результатів математичних і експериментальних досліджень з використанням загального жаргону. Цей обчислювальний інструментарій повинні наблизити нас до поставленої мети - побудувати реалістичну і адекватно реагувати моделей конкретних функціональних CPGs з конкретними часовими масштабами, фазового автопідстроювання станів між синергетично пов'язаних нейронів з точним розривні характеристики.

Конфлікт інтересів

Автори заявляють, що вони не мають конкуруючі інтереси.

Подяки

Ми хотіли б подякувати А. Нейман, Дж. і Б. Wojcik Чунг за вельми корисні зауваження. Ця робота проводиться за підтримки іспанського дослідницького проекту MTM2009-10767, а також грант NSF DMS-1009591, РФФМ грант № 08-01-00083, ГГУ мозку і поведінки програми, і MESRF "Залучення провідних вчених в університетах Росії" Проект 14,740. 11,0919.

Посилання

1. Кристал СБ: Нейронні прийняття рішень схем.

   Curr Biol 2008, 18 (19) : 928-932.

2. Шильников Л., Гордон R, Білих I: полірітміческіе синхронізації в мережі розриву мотиви.

   Хаос 2008, 18 (3) :. 037120 PubMed Анотація

3. Wojcik J, Clewley R, Шильников А.Л.: Параметр порядку для розривних поліритмія в багатофункціональних центральних генераторів шаблоном.

   Phys Rev E 2011, 83 (5) : 056209.

4. Rinzel J: розривні коливання в моделі збудливих мембран.

   Lect Notes Math 1985, 1151 : 304-316.

5. Бертрам R, Бьютт MJ, Kiemel T, Шерман: Топологічні і феноменологічної класифікації розривних коливань.

   У Math Biol 1995, 57 (3) : 413-439.

6. Izhikevich EM: Динамічні системи в нейробіології. Геометрія збудливості і розривні. MIT Press, Cambridge, Mass, 2007 рік.

7. Тихонов: Про залежність розв'язків диференціальних рівнянь від малого параметра.

   Мат Збірник 1948, 22 (64) : 193-204.

8. Понтрягин Л.С., Родигіна Л. В.: Періодичні рішення системи звичайних диференціальних рівнянь з малим параметром у члени, що містять похідні.

   Сов ДАН 1960, 1 : 611-619.

9. Феніхель F: Геометричні теорії сингулярних збурень для звичайних диференціальних рівнянь.

   J Відрізняються Рівняння 1979 року, 31 :. 53-98

10. Міщенко Є.Ф., Розов М. К.: диференціальних рівнянь з малим параметром і релаксаційні коливання. Пленум Пресс, 1980.

11. Арнольд В.І., Афраймовіч В.С., Ільяшенко Ю.С., Шильников Л. П. Теорія біфуркацій, обсяг V динамічних систем. Енциклопедії математичних наук. Springer, 1994.

12. Терман D: перехід від розриву до безперервного піки в збудливих моделі мембрани.

    J Nonliear Науково 1992, 2 (2) : 135-182.

13. Шильников А.Л., Калабрезе R, G Цимбалюк: Механізм бистабильность: тонік піки і розриву судини в модель нейрона.

    Phys Rev E 2005, 71 (5) : 056214.

14. Холден А.В., вентилятор Ю.С.: Від простого до простих розриву коливальний поведінку за допомогою переривчастого хаосу в Роуз-Хіндмарш модель нейронної активності.

    Хаос Солітон Fract 1992, 2 : 349-269.

15. Вентилятор Ю.С., Холден А. В. Біфуркації, burstings, хаосу і кризи в Роуз-Хіндмарш модель нейронної активності.

    Хаос Солітон Fract 1995, 3 : 439-449.

16. Шильников А.Л., Цимбалюк G: Перехід між тоніком піки і розриву судини в моделі нейрона через Катастрофа блакитного неба.

    Phys Rev Lett 2005, 94 (4) :. 048101 PubMed Анотація

17. Channell P, G Цимбалюк, Шильников А.Л.: Походження рветься назовні гомоклініческіх шип додавання в модель нейрона.

    Phys Rev Lett 2007, 98 (13) :. 134101 PubMed Анотація

18. Channell P, Fuwape я, Нейман А.Б., Шильников А.Л.: мінливість розриву моделі в моделі нейрона в присутності шуму.

    J обчислювальні Neurosci 2009, 27 (3) :. 527-542 PubMed Анотація

19. Інноченті G, Genesio R: Про динаміку хаотичних піки-розривні переходу в Хіндмарш-Роуз нейрона.

    Хаос 2009, 19 (2) :. 023124 PubMed Анотація

20. Ван XJ: Генезис розривні коливання в Хіндмарш-Роуз моделі і homoclinicity до хаотичного сідла.

    Physica D 1993, 62 (1-4) :. 263-274

21. Шильников А.Л., Коломієць Л.: Методи якісної теорії Хіндмарш-Роуз моделі: тематичне дослідження. Підручник.

    Int J Bifur Хаос 2008, 18 (8) :. 2141-2168

22. Шильников Л.П., Шильников А.Л., Тураєв Д.В., Чуа Л. О.: Методи якісної теорії в нелінійній динаміці. Частини I та II. World Scientific Inc Видання Ко, 1998.

23. Крамер М., Траубе РД, Kopell Нью-Джерсі: Нова динаміка клітин Пуркіньє мозочка: тор качки.

    Phys Rev Lett 2008 року, 101 (6) :. 068103 PubMed Анотація

24. Feudel U, Нейман, пий X, Wojtenek W, H Браун, Хубер М, Мосс F: Гомоклініческіе біфуркації в Ходжкіна-Хакслі моделі термічно чутливих нейронів.

    Хаос 2000, 10 (1) :. 231-239 PubMed Анотація

25. Wojcik J, Шильников А.Л.: Напруга відображень інтервалу для переходу динаміки в еліптичних барстери.

    Physica D 2011, у пресі.

26. Шильников А.Л.: Повний аналіз динамічної моделі интернейронов.

    Нелінійні Дін 2011, у пресі.

27. Стораче М, Linaro D, де Ланге E: Хіндмарш-Роуз моделі нейрона: аналіз біфуркації і кусочно-лінійної апроксимації.

    Хаос 2008, 18 (3) :. 033128 PubMed Анотація

28. де Ланге Е, Хаслер М: Прогнозування однієї спайки і спайк моделей з Хіндмарш-Роуз моделі.

    Biol кібернетики 2008, 99 (4-5) :. 349-360 PubMed Анотація

29. Хіндмарш JL, Корнеліус P: розвиток Хіндмарш-Роуз модель вибуху. У розривні. Всесвітній Sci.. Изд-во, Хакенсак, Нью-Джерсі; 2005:3-18.

30. Хіндмарш JL, Роуз РМ: модель нервового імпульсу використанням трьох пов'язаних першого порядку диференціальних рівнянь.

    Proc Soc Рой Лонг- 1984, B221 : 87-102.

31. Абаді R, R Барріо, Blesa F, Родрігес М: TIDES: Інтегратор ряд Тейлора для диференціальних рівнянь.

    ACM Т Математичні програми 2011 року в пресі.

    http://gme.unizar.es/software/tides webcite

32. Баррі-R: Аналіз чутливості ОДУ / DAEs методом Тейлора.

    СІАМ J Науково обчислювальні 2006 року, 27 (6) :. 1929-1947

33. Баррі-R, F Blesa, Лара М: VSVO формулювання методу Тейлора для чисельного розв'язання звичайних диференціальних рівнянь.

    Обчисли Math Appl 2005, 50 (1-2) :. 93-111

34. Hairer Е, Nørsett С.П., Ваннер G: Рішення звичайних диференціальних рівнянь. Я, обсяг 8 з Springer у серії обчислювальної математики. друге видання. Springer-Verlag, Berlin, 1993.

35. Баррі-R, Родрігес М, Абаді, Blesa F: Порушення обмежень: метод рядів Тейлора.

    Прикладної математики обчислювальні 2011, 167 (20) : 7940-7954.

36. Benettin G, Галгані L, Giorgilli, Strelcyn JM: Ляпунова характеристичні показники для гладких динамічних систем і для гамільтонових систем; метод обчислення всіх з них. Частина 2: Чисельне програми.

    Meccanica 1980 р., 15 :. 21-30

37. Вовк, Свіфт Дж. Б., Суїнні HL, Vastano JA: визначення Ляпунова з тимчасових рядів.

    Physica D 1985, +16 (3) :. 285-317

38. Skokos Ch: характерні показники Ляпунова та їх обчислення.

    Lect Notes Phys 2010, 790 :. 63-135

39. Ян Z, Qishao L, Li L: генезис періоду додавання розриву без розриву-хаос в Chay моделі.

    Хаос Солітон Fract 2006, 27 (3) : 689-697.

40. Чай TR: Хаос в трьох змінних моделі збудливих клітин.

    Physica D 1985, 16 (2) :. 233-242

41. Mozekilde Е, Lading B, Янчук S, Майстренко Y: Біфуркація структура моделі розриву клітин підшлункової залози.

    BioSystems 2001, 63 : 2-13.

42. Інноченті G, Мореллі, Genesio R, Torcini: Динамічні фази Хіндмарш-Роуз нейронні моделі: вивчення переходу від рветься піки хаос.

    Хаос 2007, 17 (4) :. 043128 PubMed Анотація

43. Цимбалюк С, Шильников А.Л.: Співіснування тонік піки коливань в моделі нейрона п'явки.

    J обчислювальні Neurosci 2005, 18 (3) :. 255-263 PubMed Анотація

44. Гонсалес-Міранда JM: Спостереження безперервного кризи інтер'єр у Хіндмарш-Роуз модель нейрона.

    Хаос 2003, 13 (3) :. 845-852 PubMed Анотація

45. Gonz'alez-Міранда JM: Складні структури біфуркації в Хіндмарш-Роуз модель нейрона.

    Int J Bifur Хаос 2007 року, 17 (9) :. 3071-3083

46. Briggman KL, Кристал СБ: Багатофункціональна модель генеруючих схем.

    Анну Rev Neurosci 2008, 31 :. 271-294 PubMed Анотація

47. Білих І.В., Шильников А.Л.: Коли слабкий гальмування синхронізує сильно десінхронізірующіх мереж розриву нейронів.

    Phys Rev Lett 2008, 101 :. 078102 PubMed Анотація Useful Info

    Web Hosting in Charlotte, best email web hosting, hosting provider in El Paso, top webhosts, free shopping cart script, colocation hosting definition, microbes hitching