Salinity tolerance ecophysiology of Equisetum giganteum in South America: a study of 11 sites providing a natural gradient of salinity stress
Source: http://aobpla.oxfordjournals.org/content/2011/plr022.full
Abstraktne
Taust ja eesmärgid põhilised kohandused, mis tuleb soolsuse taluvus soontaimede on teadmata. Kuigi palju on avaldatud soolsus stress, peaaegu kõik uuringud tegelema spermatophytes. Uuringud soolsuse taluvus pteridophytes on suhteliselt haruldased, kuid kellel paljutõotav paljastavad olulisi muudatusi, et kõik soola-tolerantne soontaimede võivad jagada. Kõige basaal pteridophytes ilmutada soolsus sallivus on kohal perekonnast Equisetum, sealhulgas hiiglaslik Korte, Equisetum giganteum, ainus pteridophyte esineda soolsus mõjutatud piirkondades Atacama orud Põhja-Tšiilis. Siin see olla oluliseks taimkatte komponent, moodustades tihe puistu võrseid> 4 m kõrged.
Metoodika füsioloogiliste parameetrite (õhulõhede conductances; tõhusust fotosüsteemi II; SAP osmootne potentsiaalsete) mõõdeti E. giganteumelanikkonna Põhja-Tšiili erinevates põhjavee soolsus kell 11 saitidele. Lisaks, Na, K, elektrijuhtivuse ning kogu taime vee potentsiaal, mõõdeti taimede ja põhjavee iga ala.
Peamised tulemused Equisetum giganteum eksponeerib sarnane õhulõhede conductances ja fotokeemilise kasutegur fotosüsteemi II arvukates põhjavee soolsus. See vähendab rakkude SAP osmootne potentsiaali suurendamine soolsus ja toodab positiivset root rõhk, mida tõendab guttation juures kõiki soolsus kogenud Atacama kõrbes. Equisetum giganteum säilitab madala Na kontsentratsioon selle xylem vedeliku ja rakkude sap kui pinnasevee Na suur.Samuti väidab ta suure K / Na suhe xylem vedeliku ja rakkude sap kui pinnasevee on madal K / Na suhe.
Järeldused Equisetum giganteum on hästi kohanenud soolsuse stressi. Tõhus K omastamist ja Na tõrjutus on olulised muudatused ja tihedalt sarnased fakultatiivselt halophyte sõnajalad Acrostichum aureum.
Sissejuhatus
Kuigi on palju uuringuid taim vastuseid soolsus stress, peaaegu kõik sellised uuringud on käsitlenud spermatophytes (eriti katteseemnetaimed), sest nende kaaluka majanduslikku ja ökoloogilist tähtsust. Vähesed uuringud on adresseeritud soolsuse taluvus pteridophytes, osaliselt seetõttu, mõned pteridophytes näitus soolsus tolerants (Yensen 1999). Seni pteridophyte uuringud on eranditult seotud sõnajalad (klass Pteropsida) ja tavaliselt ainult gametophyte etapil. Käesolev uurimus aitab korvata väheste teadmiste pteridophyte soolsus sallivus uurides kohandused käesolevasse stressiEquisetum giganteum, kuuluvate liikide erinevat pteridophyte klassi Sphenopsida.
Equisetum on väike (15 liiki), kuid laialt levinud perekonnast. See on ainus ellujäänud perekonnast klassis, mis on morfoloogiliselt ja füsioloogiliselt seas unikaalne elavaid taimi. Rothwell (1996) arvab Equisetum "edukaima perekonna kõigi elavate soontaimed", sest tema väga lai levik füüsiliste ja ökoloogiliste ruumi. Kuid ökofüsioloogia of Equisetum on raskesti mõistetav, eriti liikide väljaspool põhja parasvöötmes. Käesolev uurimus vaatleb võrdlev ökofüsioloogia ja E. giganteum elanikkonna kasvav soola mõjutatud jõeorgude äärmise põhja Tšiili, samuti mageveekogudes Kesk-Tšiili ja loodes Argentina.
Equisetum giganteum on laialt levinud liigid, mis on seotud märgalade ja muude niiske elupaikade tõusude tavaliselt üle 500 m Ameerika troopikas ja ulatuvad parasvöötme Lõuna-Ameerikas (Hauke 1963). Coastal Põhja-Tšiili (~ 18-20 ° lõunalaiust) näib olevat üks vähestest kohtades, kus see liik kasvab soolase pinnasesse. Coastal Tšiili sisaldab ka mõningaid madala tõus (30-90 m) elanikkonna tuntud kõnealused liigid. Equisetum giganteum ilmselt saabus Põhja-Tšiili orud, kui piirkond oli niiskemaks. Viimase 1000 aasta jooksul oleks kohandatud üha soolsus orgudes kui Atacama regioon sai väga kõrbestunud (Graf 1994).
Sisemaa kõrge soolsusega tekivad tavaliselt kuivades piirkondades, kus aurumine ületab sademete ja vähe leostumine toimub (paigaldaja ja Hay 2002), tihti koos esinemine kivid kõrge naatriumsoolad (Chapman 1975). Niisugused tingimused valitsevad äärmuslikud põhja Tšiilis. Ranniku Atacama piirkonna kaugel põhjas, aasta keskmine sademete hulk on <2,5 mm (González 1986) ja geoloogia on rikas soolase mineraalid (Ericksen 1981viidatud Goudie et al. 2002). Equisetum giganteum on leitud ka ranniku- pindala selles piirkonnas, mis on soolase jõe ja niisutamist veed sisaldavad kõrge Na +, Cl - ja B kontsentratsiooni (Ferreyra et al. 1997).
Varasemad uuringud soolsuse taluvus pteridophytes
Soolsus sallivus tekib laialdaselt taimeriiki, kuid ainult väga vähe mitte-õistaimed ja käputäis pteridophytes on teada, et soolsus salliv (Yensen 1999, 2006). Seni kõige uuringud pteridophyte soolsus sallivus on tegelenud gametophyte põlvkonna ( Lloyd ja Buckley 1986; Warne et al. 1996, 1999; Li ja Ong 1997, 1998; Wendell et al. 1999). Auge et al.(1989) leidis, et soolsus-tolerantne mutant sporophyte vee-sõnajalgCeratopteris richardii kasvas parem kui metsikut tüüpi kõrgel soolsus kuid halvasti madala soolsusega. Mõned laboratoorsed uuringud on avaldatud soolsus hälve sporophytes ujuva vee sõnajalad perekondade Azolla ja Salvinia (Haller et al. 1974; Divakaran et al. 1980). Uuring Azolla pinnata näitas, et kõrgendatud taluvus suurema soolsuse tase võib olla tingitud kõigepealt acclimating taimede vahe soolsuse tase (Rai ja Rai 1999). Medina et al.(1990) lubas väliuuring soolsuse hälve sporophytes of Mangroov sõnajaladAcrostichum aureum ja leidis, et lehed cell SAP osmootne kontsentratsioon oluliselt kasvanud üha pinnase soolsuse. K / Na ja Cl / Na suhe A. aureum olid oluliselt kõrgemad kui need leitud tüüpiline (Angiosperm) mangroovid.
Page (1997) arutati isoleeritud kolooniaid hübriid Korte, Equisetum × moorei, kagurannikult Iirimaa kasvab luidetel, kus nad kasvavad lähedal Kohokohta rida, mis näitab märkimisväärset kokkupuudet soolase pinnasevee ja soolale. Page (1997) märkida avaldamata eksperimenteerida see hübriid, mis hõlmas ujuv lõigatud varre tükki merevee erineva kestusega ja hinnata nende võimet uuesti tärkama. Väärib märkimist, keelekümbluse kuni 10 päeva merevees ei vähendanud võime varred idanemist juured ja moodustavad uusi taimi.
Selle uuringu eesmärk
-
Mõõta erinevaid põhjavee soolsus ja põhjavee Na-ja K-sisaldus, mis E.giganteum kasvab Põhja-ja Kesk Tšiili ja loodes Argentina.
-
Et otsustada, kas kogu soolsus kalded, E. giganteum on füsioloogiliselt rõhutas, mõõdetuna õhulõhede juhtivus ja fotosünteesi efektiivsus fotosüsteemi II.
-
Teha kindlaks, kas E. giganteum osmootselt kohaneb muutustega vee potentsiaali põhjavette.
-
Et hinnata, mil määral xylem vedeliku ja rakkude SAP koosseisu E.giganteum muutuda erinevusi põhjavee soolsuse.
-
Et kindlaks, mil määral Na ja K kontsentratsioonid tulistada cell SAP muutus reaktsiooni erinevuse põhjavee soolsuse.
Materjalid ja meetodid
Field saidid
See uuring koosneb välitöid läbi Põhja-ja Kesk Tšiili ja loodes Argentina, märtsist maini 2004 ja alates detsembrist 2005 kuni veebruarini 2006 (vt joonis 1). Atacama kõrb, mis ulatub koos lääneosas Arica provintsi ja Tarapacá Region, on "kuivem maapealse piirkonnas sellel planeedil" (Ehleringer et al. 1998). Ainult veeallikad selles piirkonnas on pinna-ja põhjavee kõrge Andide sademed (Margaritz et al. 1990) ning ranniku-udu pärit Vaikse ookeani (Goudie et al. 2002>). Lluta jõgi, mis on väga happeline vesi ja Camarones jõgi, mis on aluseline vesi on suur jõgi süsteemide valdkonnas (Barr et al. 1993). Jõevee alates Andes muutub üha soolase kui see voolab lääne suunas Vaikse ookeani (Margaritz et al. 1990). See on nii ka Lluta River (Escobar ja Morales 1994) ja arvatavasti Camarones River. In Lluta jõe orus, põhjavee soolsuse jõuab peaaegu pool sellest ookeani vesi lähedal jõe suudmest (vt Tulemused, eesmärk 1).
Field saite, kus E.giganteum uuriti Tšiili ja Argentina. saidid esindatud erinevaid põhjavee soolsus.Põhja-ja Kesk Tšiili E.giganteum kasvab kõrbe piirkondades, vaid ka orge, mis saavad rikkalik põhjavett Andide sadada. Saite loodes Argentina olid Mesić ja rohke põhjavette.
Keskkond, kus need E. giganteum populatsioonid on leitud Põhja-Tšiili tundub üsna ebatavaline, sest see on sisuliselt märgalade liigid (Hauke 1963). On peaaegu mingit sademed ja väike looduslik taimestik piirkonnas ( Cortes 1976), kuigi suured jõed piisavalt niiskust mõned taimed kasvavad niisutatud lammi-mullad jõeorgudes (Ferreyra et al. 1997). Kuid pinnas ja niisutamise vee Lluta on väga soolane kõrge boori kontsentratsioon. See piirab põllumajanduse mõned spetsiaalselt kohandatud kohalikud kultivarid maisi, sibul, tomatid ja harilik lutsern (Sotomayor et al. 1994). Vesi Camarones ja Tarapacá jõed, kus E. giganteum populatsioonid on ka leitud, on veelgi soolalahusega (J. Delatorre, UNAP, Iquique, Tšiili, unpubl. res; González 1986). Seevastu keskkonnad, milles E. giganteum kasvab Loode-Argentiinas ja Kesk-Tšiilis on palju kergemad. Sademete viimati nimetatud valdkondades on piisav, et toetada lopsakas taimestik ja vältida soolsus loomist.
E. giganteum valdkonnas saite selles uuringus on järgmised (joonis 1).
Põhja-Tšiili (saitidega ulatudes madala kuni kõrge soolsus)
(I) Magevesi jõe linna Guañacagua sisse Codpa Valley, Arica provintsi. (Ii) lammi of Lluta River, 0,5 km kaugusel Vaikse ookeani kaldal, Arica provintsi. (Iii) Upstream saitidel Lluta Valley: Puente Santa Lucia ja Molinos, Arica provintsi.(Iv) soine streambed sisse Chiza Valley, Arica provintsi. (V) Small soolase stream linna lähedal Mamiña, Tarapacá regioonis. (Vi) väike oja lähedal Guasquiña, Tarapacá regioonis. (Vii) Streams küla lähedal San Lorenzo de Tarapacá, Tarapacá regioonis. (Viii) märgalad Tana Valley lähedal Panamerican Highway silla ja edasise ülesvoolu Calatambo, Arica provintsi.
Kesk Tšiili (madala soolsusega saidid only)
(Ix) Elqui Valley allpool tammi jões.
Argentina (madala soolsusega saidid only)
(X) Koos Lules River, Tucumán provintsi. (Xi) soostunud alad linna lähedal Aguas Calientes, Salta provintsi.
Valik võrsed
Võrsed valiti valimi, mis põhineb nende tervist ja küpsuse, nagu allpool kirjeldatud. Kuigi see on võimatu kindlaks määrata, mis võrsed võivad olla osa samast kloon ja mis erinevad selles valdkonnas ilma geneetiline iseloomustus iga tulistada, on tõenäoline, et tulistada küpsuse ja asukoha mõõtmine võrsed on rohkem mõju füsioloogiliste näitajate kui geneetiliste erinevusi kloonid.Lisaks suur tihedust paljud kujul võrseid vajalik mõõtmised servadel kolooniad, mis miinimumini kahju, mis oleks olnud füsioloogiline mõju. Võrsed valiti kus veeallikate juurde kolooniad võiks kergesti tuvastada otsides juurtest või risoomid kasvavad vee või küllastunud muda. Pildistab ka esindama valitud noor, kuid küpse ja terve võrsed piirkondades erineva vee soolsus tasanditel.Uuringu eesmärk oli hinnata mõju soolsus, nii pistelisi kolooniad hinnata üldist füsioloogilist seisundit igas koloonias ei olnud asjakohane. Pigem rõhku pandi mõõta füsioloogiliste parameetrite võrseid sarnase arengujärgus kohtades eri paigus orud erineva soolsusega tasanditel. Arvestades klonaalse iseloomuEquisetum, võrsed mõõdetakse iga ala võis olla seotud risoomid ja seega ei esinda tingimata täiesti sõltumatu proovid. Kuid mõõtmised ööpäevaste õhulõhede juhtivus mustrid ja tulistada tundlikkus varju samal ajal kontrollides kellaajal (andmed ei näidata) näitas, et kõrvuti võrsed mõne sentimeetri üksteise võib olla väga erinev füsioloogiline staatus. See näitab, et isegi lähedal võrsed käituvad iseseisvalt. Kuna juured väljuvas baasi iga varre iga võrse tuleb eeldada peamine allikas vett ja toitaineid, et tulistada, ei ole üllatav, et tulistada füsioloogia on tundlik kohalike tingimustega, selle asemel, et hästi integreeritud kui kloon. Selles uuringus võrsed me mõõdetud olid tavaliselt 1 m või rohkem peale. Seega oli asjakohane käsitleda neid statistiliselt sõltumatu dubleerivaid vastuseks soolsuse tase iga ala, vältides pseudoreplication (Hurlbert 1984).Külgmised oksad kasutati klorofülli fluorestsentsi mõõtmiste peamine võrsed valiti hindamiseks õhulõhede juhtivus.
Üldiselt soolsus
Soolsus mõõdeti Con 100 temperatuuri hüvitamise elektrijuhtivust (EÜ) meeter (Oakton Instruments, Vernon Hills, IL, USA), et mõõta põhjavee ja jõevee soolsus. Cardy Twin Konduktomeeter B-173 (Horiba Ltd, Tokyo, Jaapan), automaatne temperatuuri kompensatsioon, kasutati mõõtmiseks guttation vedeliku EÜ. Toodang oli ümber ppm (w / v) kasutades ligikaudset ümberarvestuskoefitsiendiga 700 * EC ( Bunt 1988). See üleminek Kokku lahustunud tahked (TDS) moodustab suure osa sulfaatiooniks paljudel põhja Tšiili vetes ( Escobar ja Morales 1994; Sotomayor et al. 1994).
Na ja K
Naatriumi ioon olid kontsentratsioonid mõõdeti Cardy Na Compact Ion Meter C-122 (Horiba Ltd). Kaalium ion kontsentratsioonid olid mõõta Cardy K Compact Ion Meter C-131 (Horiba Ltd). Need arvestid on ette täpselt mõõta ion kontsentratsioon väike kogus lahenduse, sealhulgas tulistada mahla, kuigi kõrgeima kontsentratsiooni väärtused võivad olla alahinnanud mõningatel juhtudel (Dunn et al. 2004; Taber ja Lawson 2007).
Vee-ja osmootne potentsiaali
Vee potentsiaalid olid mõõta HR-33T Kastepunkt Microvoltmeter (Wescor Inc Logan, UT, USA). C-30 kojad kasutati kogu tulistada vee potentsiaal mõõtmised ja C-52 kambris on kasutatud kõige SAP osmootne potentsiaali mõõtmiseks.Sap väljendati kasutades kas Markhart Leaf Press (Wescor Inc) (Markhart 1985) jaoks külgmised oksad või raskeveokite küüslaugupress noorte peamine võrseid. Suuremate proovide põhjavee ning avaldas noortele tulistada SAP Advanced Instruments Model 3300 Micro Osmometer (Advanced Instruments, Norwood, MA, USA), mis põhineb külmumistemperatuuri meetodit kasutati.
Klorofülli fluorestsentsi
Suurim fotokeemiline tõhusust fotosüsteemi II (F v / F m) mõõdeti Opti-Sciences OS-1 moduleeritud Fluorometer (Opti-Sciences, Inc Hudson, NH, USA) tumeda kohandamine clips. F v / F m oli mõõdetakse külgmised oksad noori viljakas E. giganteum võrsed, mis olid välja kujunenud suurus, kuid oli roheline käbid. Valides selle teatud liiki tulistada lubatud standardimise meetod seas saidid ja vähendada segadust tekitav mõju erinevusi vanus võrseid ja külgmised oksad. Seda seetõttu, et koonused küps mõne kuu jooksul. Seega, kui käbid on rohelised oksad, millega nad kannavad on suhteliselt noor, kuid täiskasvanud.Külgmised oksad tunduvad senesce vanusest, isegi siis, kui keskne tulistada jääb roheliseks (joonis 2). Coning filiaali Lähis osa igast tulistada mõõdeti.Mõõtmised F v / F m tehti kaks või enam külg filiaalid kogunesid jooksul pimedas kohandamine clip, et tagada piisav fluorestsents usaldusväärsete tulemuste saamiseks.
Equisetum giganteumPõhja-Tšiilis. (A) ~ 2-aastane tulistada esimese märgistatud noor küps tulistada õhulõhede juhtivus mõõtmine kevadel 2004 ja viis jaanuaris 2006, Chiza Valley, Arica provintsi.(B) Guttation võrseid kõrge soolsusega saidi lähedal suud Rio Lluta (põhjavesi EÜ ~ 25 ms cm -1 ). (C) hoiused guttation vedeliku lahustunud ainet on noored võrsed, Tarapacá Valley, Tarapacá Region, Põhja-Tšiili. (D) arendamine võrseid. Lluta Valley, Arica provintsi. (E) Rhizome kasvab pind oja, Tarapacá Valley linna lähedal Tarapacá. (F) laiendamine võrsed kasvavad keset pinnale soola incrustations, Tarapacá Valley, Tarapacá regioonis. (G) Gametophyte ja noorte sporophyte soola encrustations lähedal Molinos, Lluta Valley, Tarapacá regioonis.
Õhulõhede juhtivus
Suurim õhulõhede conductances veeauru (g w) ja aurumine peamiste võrsed hiiglane horsetails mõõdeti kasutades Li-Cor LI-1600 püsikontsentratsiooni porometer (Li-Cor Biosciences, Lincoln, NE, USA) pitseerimiseks kambri vertikaalselt vastu sõlmevahe keskel osa noor, kuid küpse ja terve võrsed rohelise oksad igal koduleheküljel. Tervis külgmised oksad kasutati peamine kriteerium on peamine tulistada tervisele, sest nende filiaalide senesce kui võrsed vanus (joonis 2). Võrsed valiti selline, et kestad olid keerates pruun (märk varre küpsust E. giganteum; Hauke 1963) ja filiaale oli laiendada pikemalt kui internodes, kuid ei näidanud märke vananemine (näiteks pruunistumist filiaali vihjeid). Kesk võrsed valiti olla 2-3 cm läbimõõduga nii, et varre kõverus oli piisavalt väike, et võimaldada moodustamine hea kattega.Kitsas kamber pea mõeldud mõõtmine rohukõrtelt loomiseks kasutatud vajalik pitsat, kui paigutatakse paralleelselt tulistada telje. Õhulõhede conductances olid mõõdetakse varre lähedal keset vertikaalsete põhitsoonide osa, sest seal leidus erinevusi g w vahel kesk-ja kõrgem osad tulistada (C. Husby, unpubl. res.). Õhulõhede juhtivus elanikkonnast võrsed mõõdeti üle ööpäevase perioodil (8:30-20:00 h), mis paljastavad, et maksimaalne õhulõhede juhtivus tekkis, keskmiselt 10:00-0:00 h võrsed avatud täis päikest (C. Husby, unpubl. res.).Seetõttu g w mõõdeti nende vahel korda. Samuti, keskhommikuni, guttation vedeliku ja kaste oli aurustunud, jättes võrsed kuiv, vajalik eeldus porometry.Tol ajal aastas, päikesetõus oli 6:44 h ja päikeseloojangut oli 18:39 h, kuigi tegelik aeg, et päikesevalgus jõudnud taimede orus oli üldiselt hiljem tõttu varjud on antud orus seinad.
Statistiline analüüs
Vähimruutude regressiooni analüüside hindamiseks kasutati tüüpi suhteid paari mõõdetud muutujad samuti tähtsust nende suhetes. Kõvera viidi läbi, kasutades JMP (versioon 8, SAS Institute Inc Cary, NC, USA) ja FindGraph (versioon 2,262, UNIPHIZ Lab, Tver, Venemaa). Korrigeeritud r 2 ( r 2 adj ) kasutati esmase valikukriteerium teha kindlaks parim liibuvad mudelid koos bioloogilist olulisust mudelite sarnane r 2 adj väärtusi. Kui Heteroskedastiivsust oli ilmne, asjakohased teisendused olid hindamiseks kasutada statistilise olulisuse suhteid täpsemalt.
Lisaks dispersioonanalüüsi (ANOVA) mudeleid kasutati, et hinnata mõju põhjavee Na ja K kontsentratsioonid raku SAP ja guttation vedeliku Na ja K kontsentratsioone. Need olid rakendatud JMP (versioon 8). Krundid kavandatud selgitavate muutujate määramiseks kasutati, mis olid korrelatsioonis teiste muutujate ja seega tuleks välja jätta mudeleid. Järelejäänud krundid uuriti hinnata, kas andmed piisavalt täidetud eeldused selle mudeli kohta homogeensus vastuolud ja normaalsus.
Sest see on vaatlev uuring, mitte eksperimentaalne ANOVA ei saa eristada kõiki võimalikke segavaid tegureid, mis võivad koostööd tekkida teatud määral erinevusi soolsus, sealhulgas geneetilisi erinevusi populatsioonides. Siiski, kuna mõõdetud muutujad on üldiselt üsna tundlik soolsus erinevusi muud taimed, eriti SAP elemendiline koostis tundub mõistlik eeldada, et soolsus on peamiseks liikumapanevaks jõuks avastatud koostööd erinevus füsioloogiliste parameetrite mõõdetavat ja põhjavee koostist. Kui teised keskkonna-või geneetiliste erinevuste domineerivad olulisi erinevusi ANOVA ei oodata, kui muude keskkonnaalaste või kloonisegudest muutujad pidevalt muutuda samas suunas kui soolsus, arvestades nende mõju füsioloogia. Kuna seal oli kõrge ja madala reljeefi kõrge soolsus saidid ja kuna tõus on tõenäoliselt kõige olulisem tegur, mis mõjutab keskkonna muutujad, tulemused ei ole tõenäoliselt segas selle teguriga. Kuna pilvkatte ei esineda ka päevasel ajal igal saidil ja taimi alati kasvama rohke maapinna niiskus, soolsus näib olevat edasiviiv tegur erinevusi saitidele.
Konkreetsed meetodid suunatud eesmärkide
Üldiselt soolsus
Populatsioonide E. giganteum Tšiili ja Argentina uuriti kolmel ekspeditsioonid, detsembris 2002, märts-mai 2004 ja detsember 2005-veebruar 2006.Proovivõtu käigus keskenduti kolmele piirkondades, kus see liik kasvab ulatuslikult: jõe orud Arica provintsi ja Tarapacá Region äärmuslikel Põhja Tšiili (Lluta, Chiza, Tana, Guasquiña ja Tarapacá orud, lisaks väikesed soolase soine ala lähedal Mamiña), kus pinna-ja põhjavee üha soolase kui nad voolavad lääne suunas Vaikse ookeani (Margaritz et al.1990), andes seega loomulik kalle soolsus uurimiseks E. giganteum füsioloogilise sallivus. Lisaks põhjavee proovid E. giganteum kolooniad kahes valdkonnas ei mõjuta soolsus: Elqui Valley Kesk Tšiili (elanikkonnast elab allpool suur tamm jõel) ja Mesić osad Salta (linna lähedal Aguas Calientes) ja Tucumán (near Lules River) provintside loodes Argentina.
Füsioloogiline stress
Kuna efektiivsuse langus Fotosünteesiaparaadi aparaatide ja vähendada õhulõhede juhtivus on tüüpilised reaktsioonid soolsus stress (Larcher 2003),F v / F m ja maksimaalne õhulõhede juhtivus mõõdeti tervetel täiskasvanud võrsed erinevates kohtades erineva põhjavee soolsus sisse Põhja-Tšiili ja loodes Argentina märtsist maini 2004.
Osmootne reguleerimine
Kokku ja osmootne vee potentsiaalid filiaalide (ψ t), samuti osmootne potentsiaal (ψ s) noored võrsed, mõõdeti erinevates kohtades erineva põhjavee soolsuse Põhja-ja Kesk Tšiilis. Mõõtmised eelnevalt dawn vee potentsiaal võimaldab järeldada umbes vee potentsiaalid vee allikatest, et E. giganteum ei kasuta Põhja-Tšiili võrreldes mõõdetud vee potentsiaal põhjavee ja pinnavee allikate (Berger ja Heurteaux 1985). Filiaalid olid proovid eelnevalt dawn tundi ja suletud C-30 kojad valdkonnas. Chambers pandi cooler (vältida kudede degradatsiooni käigus tasakaalustamist) koos jää aururõhk tasakaalustumist, ja kogu vesi potentsiaali on mõõdetud ruumis stabiilse temperatuuri 4-6 h hiljem.Pärast ψ t mõõdeti, oksad olid eemaldatud kojad, mahla väljendatud küllastamiseks filterpaberi kettale Markhart Leaf Press ja osmootne potentsiaali mõõta C-52 kambris.
Xylem vedeliku koostis
Noored terved Equisetum võrsed kergesti tähnilise tingimustes kõrge õhuniiskus ja tühine aurumine, näiteks öösel või varahommikul (Johnson 1936; Nobeli 1999). Equisetum liikide tähnilise läbi hydathodes (Johnson 1936), mis toimivad väljapääsude xylem vett, kui seal on positiivne hüdrostaatilise rõhu (nn root rõhk) xylem (Nobeli 1999). Exit selle xylem vett, nimetatakse guttation vedelik põhjustab moodustamine väikesed tilgad läheduses hydathodes (joonis 2 B). Need tilgad pakkuda mitte-häiriv viis mõõta xylem fluidumi omaduste valdkonnas. Sest lahustunud ainet sisse xylem vedelikku aja jooksul akumuleerub noori võrseid (joonis 2 C), on vaja loputada neid hoiuseid välja enne guttation esineb saastumise vältimiseks xylem vedeliku ekstra lahustunud ainet. Nii hilisel pärastlõunal enne mõõtmist, võrsed, millest võetakse proovid olid sildistatud ja loputada destilleeritud veega, et eemaldada hoiused. Tops võrseid, seejärel suletud plastist prügikotte, et vältida aurustumist guttation vedelikku. Guttation vedelik oli siis prooviks enne koitu tundi (3:00-5:00 h) ja mõõdetakse nende EÜ, Na kontsentratsioon ja K sisaldus.Samuti on Tarapacá Valley kodukale, valge guttation vedeliku hoiused (vt joonis 2 C) olid valimisse, pühkides veega küllastunud Cardy meeter proovivõtu lehed üle neid ja mõõtmise Na ja K kontsentratsioone saada aeg-integreeritud meede guttation vedeliku koostis.
Shoot cell mahla koostis
Tops noorte arendamise peamine võrsed (joonis 2 D) olid valimisse kohtades erineva põhjavee soolsuse. Need mahlakad uusi võrseid vähem füsioloogiliselt arvestab kohalike keskkonnateguritega, nagu valgus ja temperatuur, kui vanemad küpsed võrsed (andmeid ei ole näidatud) ja seega tingimusel ühtsemaks võrdlus erinevusi cell mahla koostis ja osmootne võimalike seas saitidele. Võrsed valimisse üle saidid olid murdunud, suletud kilekotti, et vältida kuivamist ja transporditakse tagasi laboris cooler kasti täis jää. Võrsed olid purustatud ka vastupidav küüslaugupress ja väljendatud SAP mõõdeti EÜ, Na, K ja osmootne potentsiaali. Lisaks põhjavee igast saidi mõõdeti samade parameetritega. Panus cell SAP K osmootne kohandus arvutatakse temperatuuril korrigeeritud mudeli keemilise potentsiaali KCl lahendusi erinevates kontsentratsioonides (Rawlins ja Campbell 1986).
Tulemused
Kvalitatiivsed tähelepanekud
Equisetum giganteum oli alati leidnud üha orupõhjad valdkondades kõrge veetase, mitte sügavamale kui 0,5 m. Aladel, kus põhjavesi jõudnud pinnale, varre alaosa olid tihti üleni vees. Risoomid ja nendega juured tavaliselt laiendatud alla ja vette laud, mis on tavaline puhul Equisetum (Hauke 1963 ).Valdkondades aeglaselt voolav pinnavesi (voolu või üleujutatud aladel), risoomid ja juured olid sageli kasvab üle ujutatud. Risoomid täheldati pind voolu Tarapacá Valley (joonis 2 E), Camiña Valley ja Lluta Valley. Lisaks esines selgeid tõendeid pinnale soola kogunemist, kus E. giganteum kasvas (joonis 2 F), mis näitab, et muld soola kontsentratsioonid olid kõrgemad kui põhjaveele või pinnaveele.Kahes orud gametophytes ja noorte sporophytes leiti, näidates, et seksuaalne reproduktsioon on toimunud (joonis 2 G), kuigi see liik, nagu kõik teised, perekond, kordab vegetatiivselt ulatuslik risoomi kasvu. Kuna gametophytes ja noorte sporophytes peab juurdepääsu vee lähedal maapinnale, need peab suutma toime tulla kõrgete soola tase seal. Guttation täheldati eelnevalt dawn tundi kõikide alade arendamisele noored võrsed (joonis 2 B), kuid mitte küpsed võrsed. Samuti guttation tuli ravi harvem kõrgeima soolsusega saite kui teistes.Tüüpiline taimestik kasvab koos E. giganteum, eriti kõige soolase saidid, näiteks suu Lluta jõe lisatud halophyte Distichlis spicata (Zhao et al. 1989),Tessaria absinthioides, Typha angustifolia ja Scirpus spp.
Eesmärk 1
Equisetum giganteum täheldati kasvab elupaikade põhjaveega ECS ulatudes 0,44 mS cm -1 (Loode-Argentina) 25,7 mS cm -1 (suudme lähistel Lluta River, Tšiili, 2004). EÜ vahemik vastab kontsentratsiooni 315-17 990 mg L -1 TDS.Võrdluseks, kogu jõudu merevee soolsus on ~ 35 000 mg L -1 (EÜ ~ 44-50 mS cm -1). Kõikides tegevuskohtades, põhjavee EÜ mõõdeti territooriumil või külgneb vahetult E. giganteum seista ja veetase oli kunagi rohkem kui ~ 0,5 m sügavusel maapinnast. Kõrgeim EÜ mõõdeti ranniku lähedal põhja pool linna Arica, kus Lluta River jõuab Pacific. Aastal 2006, põhjavee EÜ selles kohas oli tunduvalt vähem, ainult 9,6 mS cm -1, arvestades, et EÜ on palju rohkem sisemaa kodukale, mööda teed Mamiña, 14,5 mS cm -1, kõrgeim mõõdetud sellel aastal. Ilmselgelt on varieeruvus põhjavee soolsuse. See on tõenäoliselt tulemust summade varieerumine sademete Andes.
Mõned saidid, põhjavee jõudnud pinnale ja mõõdeti kus Equisetum võrsed kasvasid välja pinnavett. Kuna Equisetum üldiselt juhib vee küllastunud pinnase vee lähedal tabel (Hauke 1963, tundub tõenäoline, et need soolsus esinda tegelikult veeallikate mida kasutavad taimed. Lisaks mulla kõrgusel veepinnast tabeli Atacama orgu saab oma niiskuse eranditult põhjaveekihist (via kapillaarsuskatse) ja pole vihma Leach soolad kaugusel. Seega, aurumine tohi põhjustada mulla vee kohal vesi tabelis veelgi soolase kui põhjavee (joonis 2 F ja G).
Põhjavee Na kontsentratsioon korrelatsioonis EÜ (joonis 3), kusjuures K oluliselt ei korrelatsioonis EÜ (joonis 3 B). Kuigi seal oli oluline lineaarne seos Na ja K kontsentratsioone, korrelatsioon oli nõrk (joonis 3 C).
Equisetum giganteum: elanikkonna jõe orud Arica provintsi ja Tarapacá Region, Põhja-Tšiili ja Elqui Valley, kesklukustus, Tšiili ( n = 9). (A) Põhjavesi Na kontsentratsioon, (B) K kontsentratsioon vs elektrijuhtivust, (C) suhe vahel põhjavee K kontsentratsiooni ja Na kontsentratsioon.
Eesmärk 2
Puudus oluline mõju põhjavee soolsuse kohta õhulõhede juhtivus (g w) (joonis 4). Seal oli oluline negatiivne seos kasvava EÜ ja F v / F m, kuid korrelatsiooni oli väga nõrk (joonis 4 B). Ka mõned kõrgeimad F v / F m väärtused on mõõdetud ala suhteliselt kõrge EÜ. Keskmine F v / F m ja keskmine õhulõhede juhtivus ei näidanud oluline seos (joonis 4 C).
Equisetum giganteum: põhjavee EÜ ja psühholoogilist stressi näitajaid. (A) vaheline seos põhjavee EÜ ja peamised tulistada õhulõhede juhtivus üle saitide Põhja-ja Kesk Tšiilis. Mingit olulist seost ei avastatavas koguses (P = 0,651, n = 68); viga baarid on standardviga mõtlen. (B) vaheline seos põhjavee EÜ ja filiaali klorofülli fluorestsentsi üle saitide Põhja-Tšiili ja loodes Argentina (n = 168). (C) suhe keskmine klorofülli fluorestsentsi ja keskmine õhulõhede juhtivus võrseid üle saitide Põhja-Tšiili ja loodes Argentina. Mingit olulist seost ei avastatavas koguses (P = 0,233, n = 7).
Eesmärk 3
Mõlemad ψ t ja ψ s külgmised oksad oli püsivalt madalam kui põhjavee võimalikku kõikides tegevuskohtades, ulatudes minimaalselt at saite kõrgeim põhjavee EÜ (joonis 5).
- Selle Lehe
- Uues aknas
- Lae Nauvoon PowerPoint Slide
Equisetum giganteum: kogu vee potentsiaal ja SAP osmootne potentsiaali noorte küpsed võrsed. Need on eelnevalt dawn tehtud mõõtmiste Tšiili (n = 29).
Eesmärk 4
Guttation vedeliku EÜ oli väga positiivses korrelatsioonis põhjavee EÜ (joonis 6). Seal oli nõrk, kuid märkimisväärne seos põhjavee Na ja guttation vedeliku Na, kuid tähendus suhe kadus kui füüsiline logi ümberkujundamise kasutati vähendada dispersioon Heteroskedastiivsust (joonis 6 B).Tugevamaks ja tugev korrelatsioon vahel leiti põhjavee K ja guttation vedeliku K (joonis 6 C), mis on olulisem, kui log ümber leevendavad Heteroskedastiivsust. K / Na suhe guttation vedelik ei näidanud olulist seost selle suhe põhjavees (joonis 6 D). Guttation vedeliku K oli oluliselt korrelatsioonis guttation vedeliku Na, koos K kontsentratsioon suureneb 2,4 korda iga ühiku tõus Na (joonis 7). Valge hoiuseid oli kõrge keskmine osa K Na (17,42 kohta molaarne alusel, se = 8.61, n = 12), nagu tegid värske guttation vedelikuga (4,42, se = 0,481, n = 30), ja seal oli oluline plahvatuslik kasv K kontsentratsioon suureneb Na kontsentratsioon (joonis 7 B).Seevastu keskmine K / Na suhe põhjavee oli kaks suurusjärku väiksem (0,0471, se = 0,0111, n = 9).
- Selle Lehe
- Uues aknas
- Lae Nauvoon PowerPoint Slide
Equisetum giganteum: suhted põhjavee koostist ja guttation vedeliku koostis. Mõõtmised viidi elanikkonna Põhja-ja Kesk Tšiilis. (A) vaheline seos põhjavee EÜ ja guttation vedeliku EC (n = 52). (B) vaheline seos põhjavee Na kontsentratsiooni ja guttation vedeliku Na kontsentratsiooni (n = 30). Pärast loomulikku logi ümberkujundamise vähendada Heteroskedastiivsust, siis vastavus ei ole enam oluline (P = 0,3341). (C) vaheline seos põhjavee K kontsentratsiooni ja guttation vedeliku K kontsentratsiooni ( n = 30).Kui sisselogimine ümber, et vähendada dispersioon Heteroskedastiivsust, r 2 = 0,18 ja P = 0,020. (D) vaheline seos põhjavee Na / K kontsentratsioonimäär ja guttation vedeliku Na / K kontsentratsioonimäära. Ei olulist korrelatsiooni on avastatav kas algüksustega (P = 0.49, n = 30) või kui ruutjuur ümberkujundamine on rakendatud y -telje vähendada dispersioon Heteroskedastiivsust (P= 0,70).
- Selle Lehe
- Uues aknas
- Lae Nauvoon PowerPoint Slide
Equisetum giganteum : guttation vedeliku koostist. (A) vaheline seos Na ja K sisaldus guttation vedelikku. Mõõtmised viidi elanikkonna Põhja-ja Kesk Tšiili ( n = 30). (B) Shoot pinna tagatisraha Na ja K koostis ( n= 7) Põhja-Tšiilis.
Kui ANOVA mudel hindamisel kasutatakse koosmõju põhjaveele Na ja K on guttation vedeliku Na, nii need tegurid ja nende koostoimet olid märkimisväärsed (tabel 1) ning selle mudeli moodustavad 49% varieeruvus vastus muutuja (mõõdetud r 2 adj). For guttation vedeliku K kõiki tegureid on taas oluline (tabel 1), ja mudel moodustab 66% varieeruvus vastus muutuja (mõõdetud r 2 adj).
- Selles aknas
- Uues aknas
P -väärtused ja r 2 adjmõjuvõimu põhjavee Na ja K kontsentratsioonid raku SAP ja guttation vedeliku kontsentratsiooni, mis põhineb ANOVA jaoks E.giganteum guttation vedelikuga (n = 30) ja tulistada sap (n = 31).
Eesmärk 5
Kuigi tulistada SAP Na kontsentratsioon suurenenud esialgu suurendada põhjavee Na, kõige kõrgemal põhjavee Na, kasv on peatunud (joonis 8). Sarnast tendentsi täheldati K (joonis 8 B). Seal oli nõrk lineaarne seos põhjavee K / Na ja tulistada SAP K / Na (joonis 8 C). Shoot SAP EÜ eksponeeritud mittelineaarne koos põhjavee osmootne potentsiaali, näidates esialgse vähenemist ja seejärel suurendada kõrgeimal osmootne potentsiaali (joonis). Mustrit umbes paralleelselt selle tulistada SAP K, soovitades K olulise osa tulistada SAP EÜ, nagu kinnitab ka väga tugev lineaarne korrelatsioon tulistada SAP K ja tulistada SAP EÜ (joonis 10). Seevastu ühingu tulistada SAP Na ja tulistada SAP EÜ, kuigi oluline, oli oluliselt nõrgem ja näitas kiiret stabiliseerumist (joonis 10 B). Shoot SAP K kasvas esialgu tulistada SAP Na, kuid siis stabiliseerunud (vt joonis 1C). Shoot SAP EÜ ja tulistada SAP osmootne potentsiaali olid tugevas korrelatsioonis (joonis 11). Oli oluline lineaarne seos tulistada SAP K ja osmootne potentsiaali (joonis 11 B) ja keskmine panus K (nagu KCl) tulistada SAP osmootne potentsiaal oli 68% (se = 1,028, n = 30) ja panus püsima rohkem negatiivseid SAP osmootne potentsiaali (joonis 11C).
- Selle Lehe
- Uues aknas
- Lae Nauvoon PowerPoint Slide
Equisetum giganteum: põhjavee ja rakkude mahla koostis Põhja-ja Kesk Tšiili ( n = 31). (A) vaheline seos põhjavee Na kontsentratsioon ja rakkude mahla kontsentratsiooniga. (B) vaheline seos põhjavee K sisaldus ja rakkude SAP K kontsentratsioon. (C) suhe K / Na suhe põhjavee ja rakkude SAP.
- Selle Lehe
- Uues aknas
- Lae Nauvoon PowerPoint Slide
Equisetum giganteum.suhteid põhjavee osmootne potentsiaali ja tulistada SAP EÜ ja K kontsentratsioonid üle saitide Põhja-ja Kesk Tšiili (n= 30).
- Selle Lehe
- Uues aknas
- Lae Nauvoon PowerPoint Slide
Equisetum giganteum : pildistage SAP Na ja K koosseisu Põhja-ja Kesk Tšiili (n = 31). (A) vaheline seos tulistada SAP K kontsentratsioon ja tulistada SAP EÜ. (B) vaheline seos tulistada SAP Na kontsentratsioon ja tulistada SAP EÜ. (C) suhe Na ja K sisaldus tulistada SAP.
- Selle Lehe
- Uues aknas
- Lae Nauvoon PowerPoint Slide
Equisetum giganteum: suhted cell mahla koostis ja osmootne potentsiaal Põhja-ja Kesk Tšiilis. (A) vaheline seos tulistada SAP EÜ ja tulistada SAP osmootne potentsiaal (n = 31). (B) vaheline seos raku SAP K kontsentratsioon ja SAP osmootne potentsiaali noored võrsed (n = 31). (C) vaheline seos raku SAP K kontsentratsioon ja SAP osmootne potentsiaal (n = 30).
Kui ANOVA mudel hindamisel kasutatakse koosmõju põhjaveele Na ja K on tulistada SAP Na, mõlemad faktorid ja nende koostoime on märkimisväärne (vt tabel 1) ning selle mudeli moodustavad 57% varieeruvus vastus (mida mõõdetakse r 2 adj). Eest tulistada SAP K, ükski individuaalsed tegurid on olulised (tabel 1), kuigi üldine mudel on märkimisväärne ja moodustab 36% muutumine vastuses muutuja (mõõdetud r2 adj).
Arutelu
Eesmärkide 1 ja 2
Tulemused näitavad, et E. giganteum jääb suur homöostaasi sisse õhulõhede juhtivus, fotosünteesi füsioloogia ja root funktsiooni üle laia põhjavee soolsus on Atacama ja Loode Argentina (eesmärgid 1 ja 2). Kuna root rõhk tekib ainult siis, kui juurestiku on terved (Kramer JA Boyer 1995), tähelepanek, et E. giganteum tekitab juurte survet, isegi väga soolase tingimused, viitab, et tema juured on hästi toime tulevad põhjavee soolsuse. Need leiud näitavad, et E.giganteum on parim klassifitseeritud fakultatiivselt halophyte, nagu A. aureum, sest see on hästi kohanenud mõõdukas soolsus ja säilitab madala Na / K suhe oma cell sap (Medina et al. 1995). Vastukaaluks, kui E. giganteumoli tüüpiline glycophyte eksponeerimine soolsus stress, nagu see on enamikus pteridophytes (Yensen 1999), tõendeid vee stress (vähendatud g w) ja fotosünteesi stress (vähendatud F v / F m) oleks leitud neid soolsus (Netondo et al. 2004). Küllastunud pinnase kleebi EÜ 4. mS cm -1peetakse soolalahust, mis tähendab, et paljud mullad, kus E. giganteum kasvab põhjapoolsetes Tšiili sisaldavad koguses soolad ületab tublisti tasemel, mis põhjustavad märkimisväärset tulu vähenemine kultuuride (Munns JA Tester 2.008). See Equisetum kasvab näiteks soolase tingimused on eriti üllatav, sest Korte liigid on harva seostatud soolase elupaikade ja kõrgeima soolsus kogenud E. giganteum Põhja-Tšiili vahemikus need talutavad ainult halophytes (Brady JA Weil 1996). Need ootamatud leiud näitavad, etE. giganteum on väga tõhusad mehhanismid, et leevendada soolsuse stressi.
Eesmärk 3
Soodustingimustel kogunemine K poolt E. giganteum ei ole üllatav, arvestades kõrget K nõue näitusel seotud liikide E. arvense (Andersson 1999).Shoot SAP EÜ ja tulistada SAP osmootne potentsiaali olid tugevas korrelatsioonis (joonis 11), mis viitab sellele ionic lahustunud ainet nagu K on peamised panustajad osmootne kohandamine E. giganteum, mitte mittepolaarse osmolytes nagu cytoplasmically ühildub suhkruid. Asjaolu, et panus K tulistada SAP ψ s väheneb rohkem negatiivseid ψ s (joonis 11 C), koos puudumisega stabiliseerumist tulistada SAP osmootne potentsiaali suurendada EÜ (joonis 11) näitab, et polaarsete lahustunud ainet peale K kaasa ühaψ s kui osmootne reguleerimine muutub suurem.
Hiljutised uuringud on näidanud, et kasvav kontsentratsioon polar lahustunud ainet, võib suurendada hüdrauliline juhtivus Angiosperm laevade omadusi mõjutavad Pektiinid Laeva pit membraaniga (Gascó et al 2008. AASTA; Trifilo et al. 2008). Kaalium on osutunud eriti tõhusaks selles osas (Zwieniecki et al. 2001; Gascó et al. 2008), ning on tõendeid võimaliku aktiivne reguleerimise xylem juhtivuse teel koostoimeid phloem (Zwieniecki et al. 2004). Naatriumkloriid võib mängida rolli reguleerimisel xylem juhtivus sisse mangroovid (López-Portilloet al. 2005). Kuigi see nähtus ei ole veel uuritud pteridophytes või paljasseemnetaimed, on võimalik, et sooduskorra kogunemine K poolt E.giganteum all soolase tingimused hõlbustab hüdratatsioon suurendades hüdrauliline juhtivus xylem, nõudes seega vähem osmootne korrigeerimine, et säilitada kudede vedeliku. Kuid oluline küsimus, kas selle kohta, kuivõrd see nähtus võib toimida ka planta (van Leperen 2007).
Eesmärkide 4 ja 5
Taimed panna kolme tüüpi soolsus tolerants: (i) esmane osmootne stressitaluvust avaldumise hetkel soolsus stress, kaasates osmootne kohandamist ning kasvavat lehepinna ja õhulõhede juhtivus all suurem stress toota kütuseaurude õigus ekstrakti pinnasevee (ii) väljajätmine Na eos, ja (iii) sallivus taime kudede Na kogunemine (Munns JA Tester 2.008).Osmootne vastus kipub juhtuma algselt ja hiljem vastuseks mürgiseid ühendeid muutub manifest (Munns JA Tester 2.008). Asjaolu, et Na ei kuhju kas xylem vedeliku küpsete võrsed cell SAP noorte võrsete viitab sellele, et juured E. giganteum tõhusalt välistada see ioon. Lisaks asjaolu, et vanemad peamine võrsed jäävad rohelised ja võimelised tootma uut külgmised oksad vähemalt 2 aastat (joonis <2) näitab, et E. giganteum ei talu soolsus, võimaldades kogunemist Na vanemate võrseid. Asjaolu, et külgmised oksad on lühem kui keskne võrsed nähakse ette võimalus, et Na võivad koguneda oksad, mis viib nende vananemine. Kuid Na sisu vanu ja noori oksad ei mõõdetud selles uuringus. Samuti, kuna Na sisu juured ei mõõdetud selles uuringus ei ole võimalik välistada Na kogunemine juured, nagu juhtub, näiteks maisisordi valitud kasvatada kõrge soolsus valdkondades Atacama jõe orud (Bastias et al. 2004).
Muud tehtud mõõtmiste see uuring näitas, et g w küpsete võrsed on rohkem tundlik keskkonnategurite (valguse ja muid saidi erinevused), kui on g w noorte arendamisel võrsed (C. Husby, unpubl. res.). Koos guttation sagedamini täheldatud arendamisel võrsed (joonis 2 B), need tähelepanekud näitavad, et E. giganteum on tõhusamaid mehhanisme säilitada suurema vee potentsiaali arendamisel võrsed kui küpsed võrsed. Guttation arendamise võrsed näitab selgelt, et E. giganteum suudab tekitada märkimisväärne root survet, isegi kui selle veevarustuses on mõõdukalt soolane ja võib valikuliselt kanal seda survet arendamisele võrsed (joonis 2 B). Selline strateegia võimaldaks noored võrsed on pikergune, isegi kui soolsus oluliselt vähendab osmootne potentsiaali põhjavette.
Teoreetilised ja eksperimentaalsed uuringud root surve Pickard (2003, b) annab kaalukaid põhjendusi, et aktiivne osmolyte omastamist mehhanisme root symplast oluline roll tekitama positiivseid xylem surve ajal tingimuste madala dehüdratatsioon. Kuna E. giganteum, nagu ka teisedEquisetum liigid (Schaffner 1.933; Johnson 1936) eksponeerib ulatuslik guttation tundub, et tegemist on suurepärase teema testimise üldkehtivust Pickard kohta (2003) root surve mudel ja uurida selle mõju. Equiseta eeliseks on järjekindlalt guttating üle piiratud ja täpselt määratletud ala, nõudmata detopping jaoks kerge eemaldada ja mõõtmine xylem eritist, kui see on vajalik rohttaimed, nagu tomatid, tavaliselt kasutatakse selliseid uuringuid (Barthes jt. 1996; Pickard 2003 b). Kasutamine hargnemata puutumata Equisetum võrsed (nt võrsedEquisetum hyemale või arendada võrsed E. giganteum enne filiaali tekkimine) lubaks tõenäoliselt suuremat täpsust õpib kogu taime vee suhteid ilma äärmise hävitava manipuleerimise mõõta eritis sooduspakkumisi.
Edasine eksperimentaalsed uuringud on vajalikud, et selgitada laadi soolsuse taluvus E. giganteum. Kahjuks taimede Põhja-Tšiili päritolu Selle liigi on osutunud raskeks kasvatada erinevaid seadeid USA. Seevastu taimed loodes Argentiina päritolu, mis kasvavad mitte-soolase aladel, kohaneda palju kergemini kasvatamise. Eksperimentaalsed uuringud Argentina provenances võib anda ülevaate, kui palju soolsus hälve Atacama vormi E. giganteum on tingitud kohaliku valiku ja kui palju on lihtsalt tingitud füsioloogiliste mehhanismide juba olemas see liigi väga vana liini. Esinemise soolsuse taluvus steriilne Equisetum hübriid Iirimaal (Lehekülg 1997) näitab, et märkimisväärsel tasemel "eelneva kohandamise" käesoleva stress võib esineda perekonnast. Igal juhul asjaolu, et taim nagu vana võrse tüvega (Hauke 1.963; Stewart JA Rothwell 1993; Qiu et al. 2007) eksponeerib arenemisvõimeline keskkonnas, kus tase soolsus, kiirgusintensiivsuse ja aururõhk puudujääk on suur on ootamatu. Kuna madala õhuniiskusega kipub süvendada soolsuse stressi taimed, mis ilmutavad vähe soolsus tolerants (et al. 2001), et E. giganteum kasvab jõuliselt, Atacama orud ilmselt veelgi märkimisväärsemaks, ja annab täiendavaid tõendeid, et Atacama vormi E. giganteum eksponeerib väga suurt pingetaluvust.Nagu Rothwell (1996) kinni, tähelepanuväärne ökoloogiline valik hõivatud horsetails teeb see äärmiselt raske arvesse Equisetum kui jäänuk ".Selle võimet kohaneda füsioloogiliselt to Na kontsentratsioon> 100 mmol L -1näitamata märgatav füsioloogiline stress näitab, et tema adaptiivne võime on sarnane ranna Angiosperm nagu krambe maritima (de Vos et al. 2010). See võrdlus on tugevdatakse tähelepanek, et E. × mooreikohaneb edukalt ranniku olukord Iirimaal (Page 1997).
Järeldused ja tulevikku vaadata
Equisetum näib olevat kõige basaal veresoonte tüvega eksponeerimine soolsus sallivus. Seega võime välistada Na ja osmootselt kohandada, kogudes K (ja teiste osmolytes), mida ta jagab sõnajalad A. aureum, on tõenäoliselt kõige põhilisem soolsus sallivus mehhanismid seas soontaimi. Future eksperimentaalsed uuringud soolsuse taluvus Equisetum taksonite tõenäoliselt annavad vihjeid üksikasjalikud seotud mehhanismidest ja teha täis valikuid sallivuse üle taksonit.
Rahastamisallikate
Seda tööd toetas USA Keskkonnakaitse Agentuuri Greater teadustöö võimalusi Fellowship # 91620901, USA Tinker Sihtasutus travel auhinna ning külalisprofessor toetust Tšiili valitsus.
Sissemaksed autorid
CH suuresti kujundanud uuring, mis viidi läbi enamiku välimõõtmised, analüüsida andmeid ja kirjutas käsikirja. JD-H. aitasid andmise ja kasutamise laboriseadmed ja logistika välitööd Tšiilis. VO abistab laboratoorseid mõõtmisi.SO kaasa kujunemist uurimuse ja aitasid andmise ja kasutamise Mõõteseadmed ja käsikirja redigeerimiseks. DP teha mõned kohapeal toimuvate mõõtmistega.LN ja AG aitasid asukoht valdkonnas elanikkonna ja muid olulisi logistika välitööd Argentina.